Notas para el curso de Desarrollo Vegetal. Tomado del Tratado elemental de Botánica.
Clasificación de Tejidos Vegetales
Según Gilg, la clasificación de Haberlandt comprende 13 sistemas de tejidos y sin duda la que mejor corresponde a las exigencias científicas de la investigación; sin embargo, para la enseñanza es preferible reducir el número de sistemas mencionando solamente aquellos que se refieren a las funciones más importantes de las plantas.
De acuerdo con esto, Gilg reduce la clasificación de Haberlandt, agrupando los tejidos en cuatro categorías correspondientes a las necesidades más primordiales del vegetal: Formación, Protección, Resistencia y Nutrición de la planta. Dentro de cada categoría se comprenden uno o varios sistemas:
1. Tejidos de formación del vegetal
- a) Sistema de meristemos
2. Tejidos de protección del vegetal
- a) Sistema tegumentario
3. Tejidos de resistencia del vegetal
- a) Sistema mecánico
4. Tejidos de nutrición del vegetal
- a) Sistema de absorción
- b) Sistema de conducción
- c) Sistema de asimilación
- d) Sistema de reserva
- e) Sistema de secreción y excreción
1. Tejidos de Formación de la Planta
Se le da el nombre de meristemos a los tejidos cuyas células están en constante reproducción y, por lo mismo, generan nuevos elementos. Estos meristemos se encuentran en muy diferentes formas, pueden ser células cúbicas, poliédricas, esféricas, ovoideas y levemente aplastadas o alargadas; generalmente son pequeñas, con membranas muy delgadas, citoplasma abundante, poca agua y núcleo voluminoso, mitocondrias homogéneas y carecen de plastos. Poseen, como carácter esencial, el dividirse con suma actividad.
Si se toma en cuenta su origen, se distinguen fundamentalmente dos clases de meristemos: primarios y secundarios.
- a) Meristemos primarios: Son aquellos que provienen directamente del embrión y cuyas células conservan los caracteres embrionarios. Se encuentran en la extremidad de los tallos y sus ramificaciones, en la parte subterminal de las raíces y en los brotes o yemas que dan origen a nuevas ramas, hojas y flores.
- b) El Meristemo secundario llamado felógeno; se origina cuando el meristemo primario divide sus células y constituyen células hacia la parte externa que, en conjunto, forman el súber o corcho (corteza), y también originan las células hacia dentro, que vienen a constituir la madera o xilema.
2. Tejidos de Protección
El tejido de protección está formado por el sistema tegumentario y su función es la de protección contra los diversos agentes externos como el aire, cambios bruscos de temperatura, lluvia, sequedad, etc. Sin embargo, este tejido no cubre totalmente toda la superficie externa de las plantas, dado que quedan algunos espacios libres donde se llevan a cabo funciones de los vegetales con el medio externo. El sistema tegumentario está compuesto por dos tejidos: epidérmico y suberoso.
Tejido epidérmico. Tejido que recubre las raíces, tallos jóvenes, hojas y flores, denominado epidermis, cuyas células son relativamente de gran tamaño, formando, por lo general, una sola capa. Tienen forma bastante variable, aunque especialmente son tubulares, aplastadas o alargadas. Poseen poco citoplasma, vacuolas numerosas y núcleo pequeño, careciendo además de plastos.
La membrana externa de estas células, por la secreción de celulosa, adquiere gran espesor. Sin embargo, el carácter esencial de la epidermis es recubrirse de una sustancia llamada cutina que tiene una apariencia brillante, siendo impermeable al agua y poco permeable a los gases y al vapor de agua. Esta cutícula en la epidermis vieja y, en especial, en aquellas plantas de climas desérticos es muy gruesa, formando entre ella y la membrana de celulosa varias capas llamadas cuticulares, prestando así a la epidermis buena protección.
Tejido suberoso. Este tejido es producido por el tejido meristemático llamado felógeno. Su función protectora la proporcionan las partes externas de los tallos leñosos, así como a tubérculos y raíces leñosas.
El felógeno reproduce sus células hacia la parte externa, estas pronto impregnan sus membranas de suberina quedando como células muertas llenas de aire, que se disponen en hileras continuas formando así el llamado súber o corcho.
Dichas capas se interponen en algunas plantas por pequeñas hendiduras de bordes salientes llamados lenticelas, facilitando estas los fenómenos de respiración y transpiración del vegetal. El felógeno, además, produce hacia el interior elementos vivos que van a aumentar el grosor de la corteza, que pueden ser células colenquimatosas y esclerenquimatosas.
Cuando se produce una herida o traumatismo en algún tejido externo, las células que persisten al contacto del medio ambiente se reproducen y forman un felógeno adventicio que cicatriza la herida.
En algunos casos, la capa que se forma es muy fina, por ejemplo: la papa. Pero existen vegetales como el alcornoque o árbol del corcho (Quecus suber), en el cual las capas son muy gruesas y se extrae el corcho para utilizarlo industrialmente.
3. Tejidos de Resistencia
El sistema que forma estos tejidos tiene la función de resistir el propio peso del árbol, además de soportar la acción que sobre él ejercen diversos agentes externos como son el viento, lluvia, ondas sísmicas, etc. Por lo tanto, está adaptado a resistir presiones, tracción y flexiones. Son dos los tejidos esenciales de resistencia: el esclerénquima y el colénquima.
Esclerénquima. Este tejido se localiza en tallos, ramas, raíces leñosas y semileñosas.
Las fibras esclerosas o fibras del esclerénquima, son elementos prosenquimáticos en forma alargada y con sus paredes bien impregnadas de lignina, donde se encuentran pequeños poros llamados puntuaciones, por los que se comunican con elementos contiguos para el transporte de sustancias.
Las fibras esclerosas tienen tamaños muy variables; desde 10 micras hasta 40 mm (como el caso del lino). Se pueden encontrar aisladas, como en algunas hojas donde están ramificadas, en ocasiones agrupadas bajo la corteza y especialmente acompañando a los vasos del líber y vasos leñosos (en este caso se les denomina fibras liberianas y leñosas respectivamente).
Colénquima. Este tejido está formado por células parenquimatosas vivas, por lo tanto, ofrecen poca resistencia a las acciones de presión. Este tejido es propio de órganos jóvenes y herbáceos; tallos, ramas, pecíolos, pedúnculos y en ciertas hojas.
La resistencia que ofrecen los órganos de las plantas a tracciones, presiones y flexiones se debe a las fibras esclerosas. Aunque también pueden intervenir las células pétreas, que son los elementos más resistentes que se conocen en los vegetales leñosos, aunque estas células son elementos parenquimatosos que engruesan considerablemente sus paredes con lignina.
Células pétreas: las cavidades de comunicación de un elemento a otro quedan sumamente reducidas debido al espesamiento tan intenso en su pared celular y, por perder su protoplasma, pasan a constituir elementos muertos.
Estas células se encuentran en los tallos, corteza, ramas y raíces adultas, en cubiertas duras y lignificadas de algunas semillas y frutos.
4. Tejidos de Nutrición
- a) Sistema de absorción
- c) Sistema de asimilación
- d) Sistema de reserva
- e) Sistema de secreción y excreción
- b) Sistema de conducción
a) Sistema de absorción
Órganos y tejidos cuya función principal es la absorción de sustancias del medio externo para su nutrición.
Todos los vegetales que poseen clorofila absorben del medio externo agua y sales minerales disueltas. En la mayoría de plantas, la absorción se efectúa por la raíz, en la cual existen órganos especiales encargados de esta función, se les llama pelos radicales, derivan de la epidermis y se encuentran solo en ciertas regiones de las raíces, denominada zona pelífera.
b) Sistema de conducción
Está representado por los haces conductores llamados también fibrovasculares o liberoleñosos y se localizan desde las ramificaciones de las raíces y a través del tallo y de las ramas hasta la extremidad de las hojas y flores.
En todo haz fibrovascular se pueden diferenciar dos regiones: Xilema y Floema
El Xilema está formado por elementos conductores y de soporte:
- Vasos leñosos
- Traqueidas
- Células parenquimatosas
- Fibras leñosas
1) Vasos leñosos: tienen su origen en las células meristemáticas, en las cuales se perforan los tabiques transversales y, en algunos casos, llegan a desaparecer por completo, quedando solo algunos salientes internos que indican el sitio que ocupaban las membranas. De esta manera quedan integrados los vasos. Posteriormente, se impregnan las paredes laterales y desaparecen el núcleo y citoplasma, quedando como elementos muertos.
La lignina que impregna las paredes laterales de los vasos no se distribuye uniformemente, sino que toma diferentes ordenaciones. Se distinguen varios tipos: anillados, espiralados, rayados, reticulados, punteados, escalariformes, etc.
No todos los tabiques terminales de los vasos desaparecen o se perforan, sino que algunos conservan sus membranas completas en las cuales solo existen puntuaciones. En la mayor parte de las plantas, los vasos son de 5-25 centímetros de longitud, sin embargo, hay casos que miden hasta 50 centímetros (encinos). Su diámetro está comprendido entre 5 y 300 micras.
2) Traqueidas: son elementos prosenquimatosos, alargados y con terminaciones en punta, más o menos aguda. En cuanto a su formación, son diferentes a los vasos ya que sus membranas transversales no desaparecen y, por lo mismo, permanecen como elementos individuales. Sus membranas laterales se impregnan con lignina igual que en los vasos, sin embargo, para su comunicación lo hacen por medio de puntuaciones.
3) Células parenquimatosas: tienen membrana delgada, generalmente perforada y poco contenido de lignina. Sus terminaciones no son agudas.
4) Fibras leñosas: son fibras prosenquimatosas que pertenecen al tejido mecánico o de resistencia, siendo su función proporcionar resistencia y protección a los tejidos del Xilema.
El Floema está formado por elementos conductores y de soporte:
- Vasos liberianos
- Células anexas
- Parénquima liberiano
- Fibras liberianas
1) Vasos liberianos: están formados por varios elementos colocados en series longitudinales y, a diferencia de los anteriores, sus membranas celulósicas no se impregnan de lignina, quedando delgadas y, por lo mismo, bastante permeables a los jugos celulares. Además, estos vasos nunca alcanzan más que 1 o 2 cm de longitud y en diámetro de 20 a 40 micras.
2) Células anexas: son elementos de forma parenquimatosa, aunque en ocasiones son alargadas, angostas y con extremos terminados en punta. Son células vivas con abundante citoplasma y membranas celulósicas delgadas y puntuaciones que corresponden con las paredes laterales de los vasos.
3) Parénquima liberiano o floemático: está constituido por células parenquimatosas que poseen citoplasma, núcleo y membrana celulósica delgada. Se encuentra envolviendo a los vasos liberianos y une a los diferentes elementos del floema (tejido de conducción descendente). Se le conoce como células acompañantes.
c) Sistema de asimilación
Es el encargado de la asimilación o fijación del carbono, mejor conocido como fotosíntesis; la cual consiste básicamente en tomar anhídrido carbónico del aire, fijar el carbono y expulsar el oxígeno. Con el carbono que toma del aire, el agua y sales minerales que absorben de la tierra, se efectúan numerosas reacciones químicas, por medio de las cuales los vegetales sintetizan todas las sustancias orgánicas de que están formados.
Las hojas son las partes esenciales de las plantas, que representan el sistema de asimilación, ya que los cloroplastos se encuentran en mayor cantidad que en todo el resto del vegetal.
Si se efectúa un corte transversal de una hoja, se distinguen del haz al envés, las siguientes capas: epidermis del haz, parénquima en empalizada, parénquima esponjoso y epidermis del envés.
Epidermis del haz: es la capa que está formada de una o varias hileras de células, con las características mencionadas al tratar los tejidos de protección. Generalmente no se encuentran estomas.
Parénquima en empalizada: es la capa más importante en el tejido de asimilación, siendo su característica esencial el alto contenido de cloroplastos. En algunas hojas se observan, en este grupo de células, ciertos espacios intercelulares llamados meatos aéreos; cuando existen estomas en la epidermis del haz, dan lugar a la formación de cámaras aéreas.
Parénquima esponjoso: en esta capa la cantidad de cloroplastos es poca, su carácter esencial es la gran cantidad de lagunas aéreas colocadas junto a la epidermis del envés.
Esta sección recibe el aire de la atmósfera a través de los estomas y luego a las cámaras aéreas y en él se llevan a cabo los cambios gaseosos indispensables en las funciones de respiración y fotosíntesis, permitiendo además la evaporación del exceso de agua por medio de la transpiración. En este tejido se encuentran regularmente algunas células conductoras, que pasan las sustancias elaboradas a los vasos liberianos y estos, a su vez, las distribuyen por los diferentes órganos de la planta.
Epidermis del envés: es muy semejante a la del haz, con la diferencia de encontrarse en esta gran cantidad de estomas.
d) Sistema de reserva
Es el encargado de almacenar las sustancias nutritivas (glúcidos, lípidos y prótidos) que el vegetal no consume de inmediato. Las células que forman estos tejidos son elementos parenquimatosos bastante engrosados (por ejemplo: las semillas).
Según los productos que este tejido almacena, se distinguen principalmente dos:
Los tejidos que reservan agua, son característicos de los vegetales que viven en climas desérticos o muy cálidos. Estos tejidos casi siempre se localizan en las partes internas de los tallos, tallos modificados y hojas, como en cactáceas y agaváceas.
Los tejidos de reserva, que acumulan sustancias orgánicas, se encuentran en diferentes partes del vegetal, por ejemplo: semillas, raíces, tubérculos, algunos tallos aéreos y rara vez las hojas.
La naturaleza de estas sustancias de reserva es muy variada: aceites en ciertas semillas como las de ricino, ajonjolí, coco, nuez, cacahuate, etc.; almidón en muchos cereales; sacarosa como en los tallos de la caña de azúcar. Algunos tejidos de conducción en el invierno acumulan sustancias orgánicas, pero en la primavera estos productos nutritivos son empleados en complemento de las nuevas sustancias absorbidas por las raíces para la formación de nuevas ramas, hojas y flores.
e) Sistema de secreción y excreción
Aunque, en general, todas las células vivas efectúan funciones de secreción y excreción, existen grupos de ellas que lo hacen de una manera exclusiva.
Los elementos que constituyen estos tejidos son:
- a) Células secretoras
- b) Recipientes y canales secretores
- c) Tubos laticíferos
- d) Nectarios
a) Células secretoras: a estas células les queda poca cantidad de citoplasma y, en la mayoría de los casos, son elementos muertos. Efectúan secreciones de naturaleza muy diversa: mucílagos, gomas, esencias, resinas, alcaloides, etc.
Las capas epidérmicas de muchos vegetales tienen como función el acumular sustancias como aceites esenciales que se evaporan lentamente en la atmósfera y proporcionan los aromas o perfumes peculiares de las flores y otros órganos de las plantas.
b) Los recipientes y canales secretores, pueden ser cavidades esféricas (recipientes) o en forma de tubo (canales), repartidos en diferentes partes del vegetal y tienen su origen en la distribución de células secretoras cuyas membranas se han disuelto.
c) Los tubos laticíferos tienen membranas celulósicas lisas y elásticas. El líquido que conducen se le llama látex, constituido por gran cantidad de productos de secreción y excreción.
d) Los nectarios son órganos glandulares que segregan sustancias azucaradas y se localizan principalmente en la base de los pétalos y de los órganos reproductores de las flores. Estas sustancias azucaradas rompen la cutícula y salen con el agua que absorben del medio ambiente.