Diagramas Rango Abundancias
Representan cómo las especies se reparten en el espacio. Por ejemplo, permiten medir la riqueza y abundancia de especies de plantas en diferentes momentos. Muchas especies tienden a un reparto más igualitario, donde la pendiente tiende a suavizarse en este caso. La distribución menos equitativa es la serie geométrica, que aparece en ambientes severos en los que hay un solo factor ambiental que tiene una importancia dominante (comunidades de desiertos). La especie o especies de mayor éxito se apropian de una fracción d de los recursos y así sucesivamente. La distribución más equitativa es la producida por el modelo de la varilla quebrada, ya que es aleatoria y se presentan algunas muestras pequeñas de animales relacionados taxonómicamente, con poblaciones estables y ciclos de vida relativamente largos, que ocupan comunidades homogéneas, por lo que todas las especies tienen la misma probabilidad de éxito y es más estable. El modelo log-normal de Preston es la equitatividad intermedia, supone que el espacio ocupado por una especie está determinado por un número de condiciones, tales como recursos, espacio, microclima, y otras variables, que afectan el éxito de una especie en competencia con otra. Esta distribución suele aparecer en comunidades ricas en especies. Además, el éxito de las especies depende de las condiciones ambientales y de su competitividad, ya que las más competentes son las dominantes.
Hipótesis de la Perturbación Intermedia
La hipótesis explica la variación de la diversidad conforme cambian la frecuencia, intensidad o extensión de las perturbaciones. X es el nivel de perturbación, el cual a medida que aumenta, la diversidad de especies va aumentando, haciéndose máxima a niveles intermedios de perturbación. Si la perturbación aumenta, la componente de diversidad puede desaparecer. La biodiversidad máxima se alcanza a niveles intermedios de perturbación. Las especies que estaban muy adaptadas a la estabilidad del ambiente estaban excluyendo a otras, pero si un factor externo cambia y perturba el hábitat, se deja un sitio para estrategas de la R. Sin embargo, si una perturbación es excesiva, puede acabar con el sistema al causar mucha mortalidad, por ello lo mejor son los efectos de perturbación intermedia.
Modelos de No Equilibrio
- Modelos de Ambientes Fluctuantes: Incorporan la variación temporal al modelo de equilibrio clásico. Por lo tanto, aceptan las fluctuaciones ambientales, aunque el ambiente es constante. Puede que haya o no homogeneidad espacial. La historia de vida no es resumida por las tasas de crecimiento. Hay una competencia continua.
- Modelos Independientes de la Densidad: Asumen que la densidad de las poblaciones cambia, pero son independientes de la densidad. Admiten las fluctuaciones ambientales en un medio que se mantiene en una media constante. Puede que haya o no homogeneidad espacial. Además, las historias de vida no son resumidas por las tasas de crecimiento y no hay una competencia continua.
- Modelos de Cambio Ambiental Direccional: Consideran que el ambiente fluctúa en torno a un valor medio que permanece constante en el tiempo. No hay un ambiente constante ni las historias de vida pueden ser resumidas por las tasas de crecimiento.
- Modelos Competitivos de Desplazamiento Lento: Cuando las capacidades competitivas son casi iguales, el proceso de competición exclusiva va a ser muy lento y la variación al azar del éxito oscurece un desplazamiento evidente. Según las características de los dos competidores, puede ser un proceso rápido o lento y puede que el azar, como una perturbación, intervenga en el resultado. En este modelo puede que haya o no fluctuaciones.
Distribución de la Producción Primaria en el Medio Marino
En los ambientes acuáticos la distribución de productores primarios tampoco es homogénea, sino que depende de la cantidad de nutrientes. La producción primaria se centra en zonas de costa y afloramientos como el de la ría de Vigo. Justo en las zonas tropicales y subtropicales es donde hay menos. Vivimos en el afloramiento ibérico, donde sucede mucho upwelling, y en las rías aún más, fomentando la producción primaria. También las marismas son muy productoras de materia orgánica. A nivel global, los ecosistemas terrestres producen el 54% de la biomasa mientras que los acuáticos, principalmente marinos, sería el 46%. Aunque los organismos que los componen, el ambiente y el mecanismo de fotosíntesis sea diferente. Teniendo en cuenta la PPN, el ecosistema que fija más C es el océano abierto al ser tan grande, y después los ecosistemas forestales. En cambio, en la NPP por unidad de área, los más productivos son los estuarios (pero como son pequeños no aportan tanto globalmente), seguidos por los bosques. El bosque tropical es de los más productivos en ambas condiciones.
Eficiencia de la Producción Primaria
La eficiencia de un ecosistema puede definirse como el rendimiento con el que los organismos explotan sus recursos alimenticios y lo convierten en biomasa disponible para el siguiente nivel trófico. Se calcula como un cociente entre dos flujos.
Eficiencia fotosintética: cociente entre la energía fijada por la producción primaria y la energía de la luz solar que llega a ese ecosistema (PPB/radiación solar). Eficiencia teórica máxima de conversión de energía lumínica en química del 25% (límite superior de PPB). En la planta si la respiración alcanzase un valor mínimo del 25% de la PPB, el máximo de PPN sería de 75%. Eficiencia real: Muy inferior. No es posible encontrar una PPB total superior al 0.8-1%, que es el 2-3% de la radiación solar luminosa. La eficiencia varía entre comunidades. La eficiencia promediada para toda la biosfera es de 0.6 por mil de la energía total recibida, o del 1.2 por mil de la radiación luminosa. En la vegetación terrestre, la respiración se aproxima al 50% de la producción primaria bruta y rebasa considerablemente esta cifra en las comunidades muy maduras.
Métodos de Medida de la Producción Primaria
- Cambio en la concentración de CO2 y O2 en el aire que rodea las plantas (durante el día mide la PPN, ya que las plantas fotosintetizan y respiran simultáneamente).
- Medida de la cantidad de 14CO2 radiactivo tomado del aire que rodea la planta (cubierta con una cápsula transparente) y después de un tiempo recoger la planta completa y ver la cantidad de 14C tomado por fotosíntesis. Estos métodos se aplican a comunidades herbáceas u otras comunidades de pequeña talla (musgos, líquenes, etc) pero se emplean poco en ecología forestal.
- Incremento en el peso seco, es una aplicación o extensión a la ecología del concepto de cosecha y producción en agricultura.
- Vegetación herbácea y arbustiva, recolecciones sucesivas en una superficie determinada por unidad de tiempo.
- Vegetación arbórea, biomasa y ecuaciones alométricas.
- La predicción a partir de modelos matemáticos de regresión, donde las variables independientes son básicamente climáticas (precipitación, temperatura, ETP, etc).
Relaciones entre Producción Primaria, Temperatura y Agua en Sistemas Terrestres
La temperatura presenta una correlación positiva con la PP, es decir, la favorece pero dentro de unos valores. Por debajo de cero grados (desde -10ºC) el aumento de temperatura no tiene un efecto muy notorio en la PP, pero cuando superamos esta temperatura se produce un incremento casi lineal de la PP. Esto ocurre hasta un máximo alrededor de los 20-30ºC donde la producción se mantiene constante ya que nos encontramos en el valor óptimo. Cuando superamos los 30ºC, la temperatura comienza a influir negativamente en la producción dado que nos encontramos fuera del rango óptimo de las plantas, y a partir de 40ºC ya no se observa producción ya que nos encontramos fuera de los límites de tolerancia.
El agua, concretamente en forma de precipitaciones, también tiene un efecto positivo en la producción primaria. En bosques áridos esta relación es lineal, en cambio, en bosques húmedos llega un momento que se estabiliza en torno a un valor constante dado que se ha alcanzado la capacidad campo-suelo y no se puede absorber más agua, por lo que esta se pierde por escorrentía.
Importancia de la Intensidad de Consumo en Ambientes Acuáticos Marinos y en Lagos de la Zona Templada
En lagos templados y ambientes marinos, se han observado dos máximos de biomasa a lo largo del año. Posible explicación:
La producción primaria puede presentar dos máximos a lo largo del año.
- Los nutrientes se hacen limitantes en verano, pero se reciclan desde aguas profundas cuando las aguas estratificadas se mezclan de nuevo en otoño.
- Así sucedería un segundo máximo de fotosíntesis mientras las condiciones físicas siguen siendo favorables.
Puede existir un solo pico de máximo de fotosíntesis de fitoplancton.
- Pero el consumo por zooplancton puede ser particularmente intenso durante el verano, causando una fuerte disminución en el fitoplancton.
- Esto puede ser seguido por un aumento otoñal, cuando el consumo por el zooplancton disminuye.
Comparación de Comunidades Terrestres y Acuáticas (Sistemas Lénticos)
En cuanto a la estratificación vertical, tanto en la comunidad terrestre como en la acuática, la fijación de energía sucede en el estrato superior, mientras que la descomposición es en el estrato inferior. Sin embargo, en las comunidades acuáticas la estratificación es física por la profundidad y el flujo de agua, mientras que en las terrestres la estratificación es biológica por la vegetación, con gradientes de clorofila, nutrientes y luz. La estructura física varía en ambas con la altura, y el sistema se vuelve más diverso cuantas más capas tenga. En cada capa habrá diferentes alimentos y los organismos vivirán donde más les beneficie. Las zonas superficiales o de más altura son las zonas de producción, cuyos materiales caen al fondo. En cambio, las zonas inferiores son las de descomposición y regeneración, ya que es donde viven los organismos detritívoros, descomponen la materia que cae sobre estos desde la superficie del agua o las zonas altas de los árboles, llevada a cabo por bacterias y hongos para mineralizar los componentes orgánicos y volverlos inorgánicos, disponibles para los productos primarios. Por lo tanto, se forma un ciclo tanto para los sistemas forestales como los lénticos. En los ríos no ocurre lo mismo, ya que la materia que cae no se descompone en el fondo de la misma columna de agua en la que cae, sino que más adelante por la corriente de agua.
En los ecosistemas acuáticos como lagos y océanos, los estratos los determina la penetración de luz. En verano los lagos bien estratificados, presentan:
- una capa de agua en libre circulación EPILIMNION
- una segunda capa, el METALIMNION que se caracteriza por presentar una termoclina (salto rápido y disminución de temperatura)
- HIPOLIMNION, una capa densa de agua fría y profunda, a unos 4ºC, con baja concentración de oxigeno y capa de barro en el fondo.
Basándonos en la penetración de la luz, se reconocen también otras dos capas estructurales:
- Zona superior o TROFOGÉNICA dominada por el fitoplancton, y donde se puede realizar la fotosíntesis
- Zona inferior o TROFOLÍTICA donde la descomposición es más activa.
La estructura vertical en un bosque proporciona el armazón físico donde viven muchas formas animales. Un sistema boscoso bien desarrollado posee varias capas:
- Zona de copas: lugar de fijación de energía a través de la fotosíntesis. Si esta zona es abierta, llegará bastante luz a las capas inferiores que si tienen agua y nutrientes podrán desarrollarse bien las capas inferiores. Si las copas son densas y cerradas, los niveles de luz serán bajos y el sotobosque y los arbustos mostrarán un pobre desarrollo.
- Sotobosque: árboles jóvenes y arbustos altos. Algunos de estos árboles podrán alcanzar la zona de copas con la tala de arboles o al morir otros.
- La capa de arbustos: arbustos más pequeños
- La capa herbácea o de tierra: dependerá de la humedad del suelo y los nutrientes de cada zona.
- Suelo forestal: donde se produce el proceso de descomposición y la MO en putrefacción libera nutrientes para reutilizarlos
Propiedades Emergentes de las Comunidades
Son propiedades o atributos de una comunidad que no se aprecian en individuos o poblaciones y que se hacen evidentes únicamente cuando coexisten varias poblaciones en un espacio:
Diversidad de la comunidad, estructura de las redes tróficas, biomasa, productividad, similitud entre especies competidoras abundancias, escala sucesion….
Problemas del estudio de comunidades: Grandes bases de datos (muchas especies, muchas muestras, etc) y problemas taxonómicos (identificación a nivel de especie, familia o superior, etc).
Objetivos primordiales de la ecología de comunidades: Patrones repetitivos en propiedades colectivas de diferentes comunidades; establecimiento de hipótesis sobre las causas de dichos patrones; reducir la complejidad del estudio de comunidades.
Modelos Alternativos de Organización de Comunidades
Modelos que siguen las teorías del equilibrio de los procesos biológicos depredación y competencia:
Modelo Harston-Smith-Slobodkin: Este modelo es apropiado para explicar sistemas terrestres. Los trazos continuos indican una fuerte interacción, mientras que los discontinuos indican una débil. En la comunidad hay muchos productores primarios, que se encuentran compitiendo por el espacio, agua, luz, nutrientes, etc. Habrá un número de herbívoros que se alimenten de las plantas, pero no se encuentran en grandes cantidades debido a la presencia de los carnívoros, por lo que no compiten entre ellos ni eliminan la competencia de las plantas. Los depredadores sí que competirán entre ellos por alimentarse de los herbívoros. Por lo tanto, la competencia y la depredación son las relaciones más importantes para organizar las comunidades. Sin embargo, este modelo no tiene en cuenta que por ejemplo no todas las plantas son comidas por los herbívoros, ya que pueden ser resistentes mediante duras cutículas o sustancias tóxicas.
Modelo Menge-Sutherland: Este modelo permite explicar modelos con mucho estrés físico y variable como los sistemas acuáticos. En ellos, el factor físico va a condicionar todas las características de la estructura biológica, que no tendrá un solo modelo estable, según el estrés, habrá varias formas. Al hacer mucho estrés físico, la estructura biológica es muy básica y solo hay productores primarios como bacterias o hierba. Empezará a crecer la comunidad y surgirá una gran competencia entre ambos. Como consecuencia, aparecerán organismos herbívoros que van a consumir a los productores primarios y van a eliminar su competencia, predominando la herbivoría y la competencia entre los organismos. Finalmente, aparecen los organismos depredadores de los herbívoros que eliminan la competencia entre ellos y sucede la competencia entre los depredadores. Por lo tanto, las relaciones entre los organismos también están limitadas por el estrés físico.
Estados Múltiples Alternos en un Lago
Los ecosistemas acuáticos son más dinámicos y sufren cambios más rápidamente que los terrestres. En los lagos poco profundos, donde la dinámica de fondo y de superficie se transmite muy rápido, puede suceder un cambio de un estado con agua clara a otro con agua turbia, como consecuencia de un aumento de la carga de nutrientes (fósforo) y la pérdida sustancial de macrófitos, o a eventos de sequía. El estado de aguas claras se caracteriza por lechos de macrófitos densos y bajas concentraciones de clorofila, mientras que el estado turbio presenta lechos de macrófitos dispersos y altas concentraciones de algas fitoplanctónicas. Por ejemplo, puede aparecer un lago con cinturones de vegetación y transparente, mientras que en otros momentos hay mucha turbidez. En el caso de aguas transparentes, hay mucha vegetación enraizada (macrófitos) que van a retener en el lago todas las partículas y nutrientes, causando que el agua sea transparente. Pero como consecuencia de grandes lluvias, puede entrar mucho fósforo y nitrógeno en el lago, que aumentan el fitoplancton e impiden la entrada de luz, muriendo las macrófitas y causando la turbidez. Puede suceder que se agote el fósforo y nitrógeno por sequía que el fitoplancton se muera y que se vuelva a la transparencia. Por lo tanto, se necesita un poco de fuerza para pasar de un estado de equilibrio a otro, como son grandes lluvias o una sequía. Esto no tiene nada que ver con los periodos de estratificación y mezcla. Destacan mecanismos de perturbación endógenos, como una depredación masiva, y mecanismos de perturbación exógena como una carga de nutrientes excesiva, una sequía, etc.
Gradientes de Diversidad: Hipótesis sobre los Mecanismos Determinantes
- La diversidad de los seres vivos no es la misma en toda la superficie terrestre
- Existen gradientes de diversidad de aumento desde los polos a los tropicales
- Propuesto muchas hipótesis para explicar los gradientes observados. La mayoría de las hipótesis son correctas, al menos para alguna comunidad y tiempo en concreto
- Una parcela de 2 ha. puede tener más de 227 especies de arboles en un bosque tropical lluvioso de Malasia, y un bosque deciduo de Norteamérica sólo entre 10 15 especies
Heterogeneidad espacial:
- Cuanto más heterogéneo y complejo sea el entorno físico, más complejas serán las comunidades de plantas y animales y mayor diversidad de especies.
- Este factor se puede considerar a macro y microescala
Competencia:
- Según esta hipótesis, la evolución en la zona templada y polar está básicamente controlada por los factores físicos del medio, mientras que la competencia es un factor evolutivo más importante en los trópicos.
- La competencia es más acusada en los trópicos. De este modo, en un hábitat tropical tiene cabida más especies que en otras zonas
Depredación
- El mayor número de depredadores y parásitos en los trópicos mantiene las poblaciones de presas muy por debajo de su capacidad de carga.
- La menor competencia entre especies presa permite la adición de más presas que mantienen a nuevos depredadores.
- Por ejemplo: La zona intermareal rocosa (experimento de Paine), la estrella de mar es el depredador de mejillones y percebes y otros invertebrados. Cuando se eliminan las estrellas, los mejillones se hacen dominantes y la comunidad se hace más simple. La diversidad local se mantiene gracias a la depredación.
Estabilidad del entorno:
La diversidad tiende a ser mínima cuando las condiciones físicas son limitantes para la vida (ej. Río contaminado, lago salado, ..) y tiende a ser máxima en ambientes benignos en los que las condiciones son favorables para una gran variedad de formas de vida. Cuanto más estables sean los parámetros del entorno, más especies podrán coexistir. En hábitats extremos, no hay más especies por que muchas clases de organismos carecen de la capacidad genética para desarrollar la habilidad de tolerar extremos. Por ejemplo, la fertilización artificial de una laguna trae consigo una disminución en la diversidad probablemente por una perturbación del equilibrio entre especies competidoras. (Perturbación, es una interrupción de un estado estacionario, fuego, inundaciones, etc.). Con elevadas perturbaciones solo persisten las especies tolerantes a esas perturbaciones. A bajos niveles de perturbación dominan los clímax. Con perturbaciones intermedias se obtiene la máxima diversidad
Cuanto más productiva sea un área, mayor número de especies tendrá:
- la gran productividad primaria de los bosques tropicales permite la existencia de un mayor número de especies de herbívoros y estos alimentaran a una gran diversidad de carnívoros.
Cómo Afectan las Perturbaciones a una Comunidad
Las perturbaciones, tanto naturales (incendios, tormentas, erupciones volcánicas) como humanas (deforestación, contaminación, cambio climático), afectan la organización de las comunidades ecológicas dependiendo de su intensidad, frecuencia y escala.
Uno de sus principales efectos es la modificación de la biodiversidad. Perturbaciones muy severas pueden reducir la diversidad al eliminar especies sensibles, mientras que perturbaciones moderadas pueden aumentarla al evitar que unas pocas especies dominen el ecosistema. La hipótesis de los disturbios intermedios (Sousa, 1984) propone que un nivel moderado de perturbación favorece la coexistencia de más especies, maximizando la biodiversidad.
Además, las perturbaciones influyen en la sucesión ecológica, el proceso de recuperación del ecosistema. En la sucesión primaria, que ocurre en áreas sin vida previa (ej. tras una erupción volcánica), los primeros colonizadores son organismos pioneros como líquenes y musgos. En la sucesión secundaria, que sucede en ecosistemas parcialmente alterados (ej. tras un incendio), la recuperación es más rápida debido a la presencia de semillas y organismos que facilitan la recolonización.
Las perturbaciones también pueden afectar la estructura trófica, alterando la disponibilidad de recursos y las interacciones entre especies. Por ejemplo, la desaparición de un depredador puede provocar un aumento descontrolado en la población de sus presas, desestabilizando la comunidad.
La capacidad de una comunidad para recuperarse tras una perturbación depende de su resiliencia. Algunas vuelven rápidamente a su estado original, mientras que otras pueden sufrir cambios irreversibles en su composición y estructura, dando lugar a ecosistemas distintos.
En conclusión, las perturbaciones desempeñan un papel clave en la dinámica ecológica. Aunque pueden reducir la biodiversidad y alterar la estructura del ecosistema, en ciertos casos contribuyen a su estabilidad y diversidad, especialmente cuando ocurren en niveles moderados.
Control Top-Down y Bottom-Up
- Top-down: las interacciones entre niveles tróficos indican que el consumo de individuos de un nivel trófico puede influenciar el número y biomasa de individuos del nivel inferior. Este control top-down (desde la cima) es una característica básica de las interacciones depredador-presa. Ejemplo: en pesca se extermina a grandes consumidores o depredadores marinos, como tiburones, atunes y focas. Este “fishing down the food web” o “pescar la red trófica hacia abajo” es un control Top-down, y consiste en que se pescan los niveles tróficos superiores y, cuando se agotan se va pescando sucesivamente niveles tróficos inferiores.
- Bottom-up: en el estudio de las comunidades desde el conocimiento del flujo de energía y nutrientes, las propiedades fundamentales de un determinado nivel trófico se esperan que estén influenciadas por el nivel trófico inferior, no por el superior. El control bottom-up (desde la base) ocurre cuando la disponibilidad de recursos es el proceso clave, y en este caso, las poblaciones del nivel trófico están afectadas predominantemente por competencia, no depredación. Ejemplo: el hombre, al verter aguas residuales y debido a la actividad agrícola que genera aportes difusos de nutrientes y contaminantes a los ríos y mares, aumenta los nutrientes (eutrofización) pudiendo provocar afloramientos masivos de determinadas especies de fitoplancton, algunas tóxicas, que impactan al ecosistema (ver ejemplos en fotos). Este efecto impacta a las redes tróficas desde los niveles tróficos inferiores hacia los superiores (control bottom-up).
Formas de Vida
Clasificación según relación entre tejidos embrionarios y su altura. Tejido perenne (yemas, bulbos, tubérculos, raíces, semillas).
- fanerófitas con yemas perennes y aéreas
- caméfitas con yemas en la superficie del suelo o a poca altura
- hemicriptófitas con yemas perennes en la superficie del suelo
- criptofitas con yemas perennes enterradas en el suelo en bulbos o rizomas
- terófitas que son plantas anuales
- epífitas
Clasificación hace referencia al clima y da una idea de su complejidad.
- trópicos = fanerófitas
- desiertos = terófitas
- mediterráneo = criptofitas
- templado=hemicriptófitas
- ártico y alpino = caméfitas
Son la profundidad y el flujo de agua los que delimitan los gradientes de temperatura, salinidad, etc del agua
Heterogeneidad Espacial y Temporal
La heterogeneidad horizontal es el resultado de la disposición de influencias ambientales y biológicas. Se forman manchas espaciales en una comunidad y cuanto más heterogéneo sea el paisaje de una comunidad, mayor número de especies que usan estas manchas pueden existir, hay una mayor variedad.
- Borde: espacio donde dos o más comunidades se encuentran, pero no se mezclan, por lo que puede marcarse una línea clara de separación. Tipos : bordes perennes (inherentes) y bordes temporales inducidos. Los más comunes son los inducidos causados por el hombre.
- Ecotono: dos o más comunidades se encuentran, se tocan y se combinan, por lo tanto, son mezcla de comunidades definidas y que constituyen un espacio. Zona de cambio. Puede que las especies se toquen y las que sean buenas competidoras colonicen parte del borde en la zona de interacción. Se encuentran especies ubicuas que pueden que no estuviesen en ninguna de las dos comunidades, pero son estrategas de la R oportunistas que se dispersan mucho por el viento y pueden colonizar espacios abiertos como tienden a serlo los ecotonos, ya que tienen condiciones ambientales extremas.
- Ecotono con efecto borde: cuando un ecotono tiene mayor riqueza de especies que las comunidades de al lado. Mayor diversidad y es más marcado cuanto más ancho y largo sea el ecotono y cuanto mayor sea el grado de contraste entre las comunidades adyacentes.
La heterogeneidad temporal es el cambio en el tiempo de las comunidades. Polinización cruzada reduciendo la competencia por los polinizadores al conseguir el mínimo solapamiento con otras especies. Si no hay historia evolutiva = mucho solapamiento en épocas de floración