ENDOGAMIA
Forma de apareamiento entre individuos más o menos emparentados (en animales se le llama consanguinidad).
En las plantas monoicas compatibles la endogamia es máxima cuando ocurre autofecundación.
En especies autógamas es la forma natural de realizarse.
En especies alógamas se practica la endogamia en forma artificial, controlando la polinización.
Manifestación de endogamia y heterosis
Consanguinidad Heterosis o Vigor Híbrido
- Reducción del tamaño
- Pérdida parcial o total de fecundidad
- Plantas deformes, albinas, susceptibles al acame
- Debilitamiento general de la población
- Disminución del vigor y rendimiento
- Aparición de individuos notables por su uniformidad o por anormalidades que originan problemas de supervivencia
- Mayor rendimiento de grano, forraje o frutos
- Madurez más temprana
- Mayor resistencia a plagas y enfermedades
- Plantas más altas
- Aumento en el tamaño o número de ciertas partes u órganos de la planta
- Incremento de algunas características internas de la planta
Utilidad de la endogamia en el mejoramiento de plantas:
- Producción de plantas uniformes y genéticamente homocigotes
- Purificar una variedad de taras y anormalidades, sea por selección natural o por selección que hace el mejorador, al eliminar los homocigotes no deseables
- La disminución del vigor puede restaurarse por el cruzamiento entre líneas puras seleccionadas
- Los híbridos resultantes entre líneas endocriadas o autofecundadas, son uniformes y de mayor vigor que las variedades progenitoras de las líneas, debido a la heterosis, la cual se explota en la F1 ó se perpetúa por vía asexual.
Fórmulas para calcular la endogamia:
El coeficiente de endogamia (F) se calcula de la siguiente manera:
F = ½ (1 + F´)
DONDE: F´ = Coeficiente de endogamia de la generación anterior.
Nota: F = 1 para completa homocigosis, F = 0 para una población panmíctica.
Ley de Hardy y Weinberg:
Genotipo Frecuencia Si F=0 panmixia, Si F=1 endogamia (x)
Cuando el sistema de apareamiento se lleva a cabo en una población panmíctica, la frecuencia p para el gen A y la frecuencia q de su alelo a se mantienen constantes de generación en generación y el equilibrio se expresa:
p^2 AA + 2pq Aa + q^2 aa = 1
Cuando hay endogamia la expresión es:
p^2(1-F) + pFAA + 2pq(1-F) Aa + q^2(1-F) + qF aa = 1
HETEROSIS
Fenómeno en virtud del cual la cruza (F1) entre dos razas, dos variedades, dos líneas, etc., produce un híbrido que es superior en tamaño, rendimiento o vigor general.
Heterosis: cuando (F1) es superior en vigor al promedio de los progenitores.
Heterosis: cuando (F1) es superior al vigor del progenitor más vigoroso y tiene por consiguiente mayor importancia económica.
Teoría para explicar la heterosis
A) Considerando aspectos fisiológicos: se atribuye el vigor híbrido a un estímulo fisiológico ocasionado por la fusión de dos gametos haploides genéticamente diferentes que originan un cigote heterocigote y un citoplasma desbalanceado, de origen únicamente materno.
B) Considerando al híbrido con relación a sus progenitores, existe mayor eficiencia metabólica y mayor eficiencia biológica.
C) Aspectos genéticos: por medio de 2 teorías
Teoría de la heterocigosis
También conocida como teoría de la interacción de alelos, complemento intragénico o sobredominancia. La heterocigosis, per se, es responsable del mayor vigor del híbrido. Esta teoría, sostenida por Shull y East (1908) argumentan lo siguiente:
a) Si dos líneas puras, homocigotas, o dos plantas autógamas (no emparentadas) se cruzan, se manifiesta la heterosis.
b) Si una planta alógama se autofecunda, su vigor disminuye.
En ambos casos se da la heterocigosis.
P1 AabbCCDD x AABBccdd P2
AaBbCcDd F1
La generación F1 es más vigorosa, lo que implica que sería imposible obtener, por autofecundación, un genotipo homocigote e igualmente vigoroso a F1; y las diferencias en germoplasma entre los progenitores de F1 afectarían el grado de heterosis, ya que esta es tanto mayor cuanto son más diferentes los progenitores.
Teoría de dominancia
Supone lo siguiente: el vigor híbrido de F1 se debe a que en el cigote del híbrido se reúnen los genes favorables dominantes de los dos progenitores y, además, la presencia en el cigote de factores complementarios aportados por dichos progenitores.
a) Esto supone que los caracteres favorables para vigor están determinados por genes dominantes.
b) Los caracteres desfavorables para vigor están determinados por genes recesivos.
Línea 1 Línea 2
P1 AaBBCCddEE X AabbCCDDee P2
AaBbCCDdEe F1
La F1 únicamente exhibe genes dominantes en todos los loci, por tanto el mayor vigor híbrido se puede atribuir a la reunión de los genes dominantes favorables. Pero también se puede atribuir a la acción de los genes complementarios, por ejemplo: A y B reunidos en el híbrido, es decir la interacción de genes dominantes favorables no alélicos.
Concluyendo, con los conocimientos genéticos y de la herencia cuantitativa es probable que el vigor de F1 y F2, producto de un cruzamiento natural o dirigido en cualquier población autógama o alógama, sea debido a la acción de los genes con las siguientes modalidades:
- Genes de efectos acumulativos de herencia similar al esquema presentado por Yule y Nisson Ehle para explicar la herencia del factor múltiple.
- Interacción alélica: Genes cuya acción presenta diferentes grados de dominancia (acción intralélica): Parcial, Completa.
- Superdominancia o sobredominancia: Interacción interalélica en sus diferentes modalidades.
- Epistasis: Aditivos x Aditivos, Aditivos x Dominantes, Dominantes x Dominantes.
- Acción de genes mayores que determinan caracteres cualitativos y que indirectamente afectan el carácter cuantitativo en donde se manifieste el fenómeno de heterosis.
- Ligamiento entre genes que afectan caracteres cuantitativos diferentes y cualitativos.
Importancia de la heterosis
El fenómeno de la heterosis se ha estado utilizando para la obtención de mayor producción de alimentos, en sorgo, maíz, caña de azúcar, algodón, frutales, hortalizas, etc., y en animales tales como la mula (para carga), nuevas razas de pollos, toros y cerdos para pie de cría, para carne, leche, lana, huevo, etc.
Fórmulas para calcular la heterosis
- Heterosis = F1 / (P1 + P2 / 2 ) * 100
- Heterosis = F1 – (P1 + P2 / 2 ) / (P1 + P2 / 2 ) * 100
- Heterosis = F1 – Vigor mejor progenitor / Vigor mejor progenitor * 100