Limitación por Nutrientes
Fósforo
La fijación de nitrógeno (N) depende del fósforo (P). Los principales fijadores de N requieren más P que un productor primario normal, que puede seguir creciendo aunque exista poco P. Puede ocurrir que la disponibilidad de P pueda llegar a una producción normal, pero no para un fijador de N. También puede ocurrir que la existencia de P haga que la fijación de N deje de ser limitante. La producción primaria está limitada por la falta de N debido a que los fijadores de N no tienen P y no lo pueden fijar.
Molibdeno
También ocurre en ecosistemas marinos con el molibdeno (Mo), en el que los productores primarios necesitan más si son fijadores de N. No suele faltar, pero en ecosistemas marinos (aunque es el más abundante) suele faltar debido a que se une a sulfuros como el SO42- y deja de estar disponible para ellos. En agua dulce sí que está disponible, ya que no hay tantos sulfatos. La relación S/Mo es un buen indicador de producción primaria en ecosistemas de agua dulce. Si la relación S/Mo aumenta, la concentración de SO42- aumenta también y la fijación de N es baja. En ambientes reducidos se libera de otros compuestos y, por lo tanto, queda disponible. En ambientes oxidados se une a Fe(OH)3 y Al(OH)3 y a pH bajos también se queda con otros compuestos (hidróxidos de hierro, de manganeso, etc.).
Hierro
El hierro (Fe) también es requerido por fijadores de N más que en el resto. La mayor disponibilidad en el medio favorece a la fijación. Puede que en el medio no haya nada de Fe y limite la fijación de nitrógeno, y este, a concentraciones bajas, se vuelve limitante. La existencia de N orgánico disuelto es preferible porque supone un menor gasto energético. La baja relación N/P en las entradas de nutrientes o en el reciclado de N provoca que exista mucho P, lo que también es muy favorable. La presencia de oxígeno también es muy desfavorable porque la nitrogenasa (enzima que interviene en la fijación de N) se inactiva en su presencia.
Mecanismos Físicos
Las turbulencias en medios acuáticos provocan que las colonias de bacterias formen en el centro un ambiente reducido (S/O2). Con las turbulencias se rompen estos agregados de materia orgánica unidos a cianobacterias y se produce la entrada de O2 que inhibe la nitrogenasa (la protegen del O2). También esos ambientes favorecen la liberación de Mo y Fe de los compuestos en los que se encuentran.
Mecanismos Ecológicos
Los productores primarios que fijan N tienen mayor valor energético y proteico. Los herbívoros pueden preferir fijadores de N o organismos que los incluyan. Entonces, una baja abundancia de fijadores provoca una baja concentración de N.
Ejemplo: Al talar la masa forestal, disminuye la superficie de transporte (el agua devuelta a la atmósfera ahora no lo es), y el agua lava. En los suelos se produce la lixiviación. La ausencia de absorción de nutrientes en primavera hace que los nutrientes sean lavados por el agua, no se asimilan (el árbol no asimila nutrientes y los descomponedores no los absorben, y los herbívoros tampoco). Se producen pérdidas de N en esos suelos por lixiviación. Estos nutrientes de los ríos que son liberados en ecosistemas terrestres son aprovechados por ecosistemas marinos.
Nitrógeno en Ecosistemas Marinos
En los ecosistemas marinos el N es limitante. Los aportes son:
- Fluviales
- Arrastres atmosféricos
- Fijación de N por fijadores
En la zona fótica (donde hay luz suficiente para que se produzca la fotosíntesis, máximo 100 m) hay un reciclaje muy intenso: se libera por descomposición (remineralización). Se recicla casi el 100%, pero un poco se puede marchar a aguas profundas, donde puede haber de nuevo mineralización por bacterias. Puede ir marchándose a más profundidad y sedimentar de una forma que pueda quedar retenido (muy poco, pero aproximadamente 500 años), o mineralizado también. Parte del N que llega a aguas profundas puede volver a la superficie por difusión o por mezcla vertical. La mezcla vertical es un mecanismo asociado a los afloramientos en las costas. Aproximadamente la mitad del N que marcha en profundidad puede volver a la superficie por mezcla vertical. La otra mitad puede volver por difusión (en todos los océanos), pero es un mecanismo muy débil. Las pérdidas por N que queda en el fondo o por desnitrificación de forma global son mayores a las ganancias, lo que hace que el N sea limitante.
En los mares tenemos pérdidas por desnitrificación (aproximadamente 50 ton/año desde capas intermedias y 60 ton/año a capas de la atmósfera en forma de N2 y NH4+). Entran más o menos 116 ton/año, pero se pierden 120,5 ton/año, lo que se traduce en un balance negativo. Esto provoca limitación por N en ecosistemas marinos. En las costas, al menos hay afloramientos, pero lejos de la costa la situación es peor.
Relación Carbono-Oxígeno-Fósforo
Algunos ecosistemas pueden tener falta de N y esto es debido a que la liberación de N de la materia orgánica es difícil. El P aparece unido a través de un oxígeno: C – O – P; y las fosfatasas lo liberan fácilmente (las raíces, algas y bacterias producen fosfatasas liberando P al medio). Las fosfatasas usan N para producir las enzimas y romper los enlaces para liberar P. El N se une directamente al C de forma compleja: se necesitan complejos enzimáticos múltiples que usan N, para, a cambio, liberar más N. En climas templados, si disminuye la actividad bacteriana por temperatura, puede ser difícil sincronizar la liberación de N y la necesidad de N. Como consecuencia, el N es limitante, aunque haya materia orgánica muerta. Necesita más N inorgánico suelto en el medio para liberar el N orgánico, pero ese N puede no estar disponible. La biomasa bacteriana necesita mucho N, pero como el metabolismo es lento (la temperatura disminuye), está capturando el N del medio, pero no libera más porque la descomposición va muy despacio, no se libera N para producción primaria.
Plantas Deficientes en Nitrógeno
Cuando las plantas nuevas tienen poco N, todos sus tejidos lo son. Cuando se descomponen, producen una materia orgánica de baja calidad. Se puede disminuir la tasa de descomposición otra vez porque hay falta de N hasta para los descomponedores. Cada vez hay menor disponibilidad de N en el medio, cada vez un mayor déficit. Es un ciclo que no se puede mantener en el tiempo. Cualquier proceso que introduzca N en el sistema reduce el déficit y se rompe este mecanismo.
Fósforo como Factor Limitante
El fósforo es limitante en ecosistemas terrestres, muy limitante en ecosistemas de agua dulce y no limitante en ecosistemas marinos.
Causas Biogeoquímicas que Explican la Limitación de Fósforo en Algunos Ecosistemas
No tiene una fase atmosférica. Su origen puede ser una roca, siempre un compuesto sólido que se disgrega en forma de P. Químicamente es asimilado por los vegetales y este por los herbívoros, estos por los carnívoros, etc., que puede volver a las plantas cuando mueren y, gracias a los descomponedores, lo vuelven a tener disponible. Parte del P puede pasar de una forma soluble a insoluble (no disponible). Puede llegar a ecosistemas marinos por aporte fluvial. El proceso en el mar es igual que arriba y puede volver a ecosistemas terrestres (pesca, etc.). También puede pasar a profundidades (unido a partículas) y entrar en el sedimento. Puede aflorar con las aguas de afloramiento, por volcanes, redisolución, lavado o emerger de rocas sumergidas.
Ciclo del Fósforo
A pH elevados se retiene por compuestos de calcio (Ca), y a pH bajos por aluminio (Al) y hierro (Fe). El pH al que queda disponible es 5-6. A medida que aumenta el P, aumenta la producción primaria, por lo que el fósforo es limitante para ella. En lagos (agua dulce), el P siempre es limitante. Siempre que su concentración sea elevada, la productividad también aumenta.
Limitación de Fósforo en Lagos
- Bajas entradas desde las cuencas fluviales: La cantidad de P en el agua depende casi exclusivamente del reciclaje que hace con él la biomasa. El fósforo que queda retenido en el sedimento puede estarlo tanto que puede no volver a la columna de agua.
- Dominancia de cianobacterias fijadoras de N: Baja disponibilidad de N, abundancia de cianobacterias que conlleva un aumento de N, que convierte el P en un elemento limitante.
Si se produce una adición de fósforo (detergentes, vertidos antrópicos), aumenta más la producción primaria, y si aumenta mucho, puede llegar a ser el N de nuevo limitante; y se incrementa el ciclo (aparecen más cianobacterias), de manera que si existe poco N, en última instancia el P es el limitante en la producción primaria. Esto es peligroso especialmente en zonas urbanas, se está añadiendo P continuamente, se produce eutrofización, un incremento (feedback positivo, que produce desequilibrio que no deja pasar la luz, solo la capa superficial sería productora, y la capa de abajo sólo consume O2, produciendo la muerte por anoxia).
- Baja liberación de P desde los sedimentos: El P que se retenía con Fe y Al puede quedar tan retenido que no se libere ni en el período de mezcla. Se suele deber a la concentración en los lagos, ya que el S compite por los sitios de unión al Fe y Al con el P.