Factores ambientales estimulan al hipotálamo; a su vez, los factores liberadores generarán gonadotropinas estimulando a la hipófisis, liberando estas células β, llevándose a cabo los procesos para FSH y LH.
Las células β no pueden ser atravesadas, así que las gonadotropinas tocan la membrana. Entonces, en la célula se activará la proteína G y, a su vez, se hidrolizará el ATP, formando 4 moléculas de AMPc. Desactivándose la proteinsinaza, uniéndose las 2 unidades reguladoras ya activadas, se separarán las 2 catalíticas y se activarán las rutas metabólicas para la síntesis de FSH.
FSH llegará a células foliculares y las rozará, activando la proteína G e hidrolizando el ATP para la formación de 4 moléculas de AMPc, desactivando la proteinsinaza. Uniéndose a las 2 unidades reguladoras ya activadas, se separarán las 2 catalíticas y se activarán las rutas metabólicas, saliendo estrógeno.
Estrógeno generará acción a nivel de citoplasma, uniéndose al complejo y formando el complejo hormona-receptor. Este entrará al núcleo y se unirá a proteínas no histónicas al segmento AP3, donde la subunidad b se quedará unida al segmento AP3 y la subunidad a se separará y se pegará al DNA desnudo. Se empieza a sintetizar RNAm para la síntesis de proteínas, y estas harán que se madure el folículo, pasando por todas sus etapas (folículo 1°, 2°, 3° y Graff) y llega la progesterona.
LH tiene receptores en la teca interna, pero no es capaz de traspasar la membrana que protege a la teca interna, así que sintetiza progesterona, pero requiere colesterol que será obtenido de la membrana de la teca interna. Al formarse la progesterona y no ser utilizada, se convertirá en testosterona. A la vez de este proceso, se formará aromatasa por las células foliculares. Al haber testosterona y aromatasa, se formarán estrógenos para la maduración del folículo. Hay demasiados estrógenos, lo que provoca que el organismo haga una retroalimentación negativa y el hipotálamo mandará la señal de dejar de producir estrógenos, dejando al organismo en un nivel básico de estrógenos. Posteriormente, llega LH, rozando la membrana de la teca interna, activando la proteína G e hidrolizando el ATP para la formación de 4 moléculas de AMPc, desactivando la proteinsinaza. Uniéndose a las 2 unidades reguladoras ya activadas, se separarán las 2 catalíticas y activarán las rutas metabólicas para la formación de progesterona.
Progesterona provocará el desbloqueo y ovulación. El estrógeno provocará la maduración del folículo. Estrógeno generará acción a nivel de citoplasma, uniéndose al complejo y formando el complejo hormona-receptor. Este entrará al núcleo y se unirá a proteínas no histónicas al segmento AP3, donde la subunidad b se quedará unida al segmento AP3 y la subunidad a se separará y se pegará al DNA desnudo. Se empieza a sintetizar RNAm para la síntesis de proteínas, habiendo ahora un desbloqueo y ovulación del ovocito, quedándose el cuerpo del folículo de Graff, que pasaría a ser el cuerpo lúteo. Si este degenera, se bajan los niveles de progesterona y hay menstruación.
NIVEL UTERINO
FASE PROLIFERATIVA: crece el endometrio, entra estrógeno.
FASE SECRETORA: hace que el endometrio llegue a su máximo nivel y se pueda posar el óvulo fecundado sobre la progesterona.
FASE MENSTRUAL: degenera el endometrio.
Espermatogénesis
Tiene lugar en los testículos, dentro de los túbulos seminíferos. Las células germinales productoras de espermatozoides migran hasta las crestas genitales y se van a incrustar ahí durante el desarrollo del embrión. Se incorporan a los cordones sexuales, que, cuando llegan a la madurez, se ahuecan y aparecen los túbulos seminíferos.
El desarrollo se produce de fuera hacia adentro. En la membrana basal o germinal se encuentran las células más inmaduras. Cuando llegan a la parte central, ya son espermatozoides. A este tipo se le llama no cística.
En la parte más externa hay unas células muy importantes en la espermatogénesis, las células de Sertoli, que permiten la nutrición y protección de estas células espermatogénicas.
Los primeros espermatozoides se forman al alcanzar la madurez sexual del individuo. Las células germinales, los espermatogonios, producen mediante mitosis a los espermatocitos primarios, abasteciendo continuamente la población del testículo. A esta etapa se le conoce como germinativa, y las células producidas tienen un número cromosómico 2n 4c.
La siguiente etapa, conocida como fase de crecimiento, consta de un aumento de tamaño de los espermatocitos primarios.
Luego viene la fase de maduración nuclear, en la que se produce la reducción cromosómica, consecuencia de la meiosis I. La consecuencia de esto es la producción de espermatocitos secundarios con una dotación nuclear n, 2c, y una meiosis II, que produce espermátides con una dotación n, c. Estos ya tienen la cantidad de información necesaria para la fecundación, pero deben pasar por otro proceso para ser capaces de fertilizar un óvulo. Esta es la:
Espermiogénesis
Esta es una serie de cambios que experimentan las espermátides para su transformación en espermatozoides. Estos cambios son:
- Formación del acrosoma, que se extiende sobre la mitad de la superficie nuclear y contiene enzimas que ayudan a la penetración del ovocito y de las capas que lo rodean durante la fecundación: corona radiata y zona pelúcida.
- Condensación del núcleo.
- Formación del cuello, pieza intermedia y flagelo.
- Eliminación de la mayor parte del citoplasma.
Al final, la forma de la cabeza, que depende en gran parte del núcleo, es de una espiral enroscada, como un sacacorchos.
Ovogénesis
Es la formación de las células germinales femeninas y su unidad estructural es el ovario, como resultado se obtienen óvulos. Para su formación, las ovogonias deben pasar por tres fases: multiplicación, crecimiento y maduración.
Debido al hecho de que el óvulo presenta la mayoría de sustancias en el desarrollo, el crecimiento es mucho mayor que en la espermatogénesis. Esto es especialmente notable en las aves, cuyos huevos, telolecitos intensos, almacenan una gran cantidad de vitelo para que se desarrolle el nuevo organismo.
Las ovogonias son diploides 2n. Se dividen por mitosis normales solo en la vida prenatal. Antes del nacimiento, ya tiene todas las ovogonias. No todas las ovogonias que se forman acaban por desarrollarse.
Los ovocitos comienzan a madurar una vez que son estimulados hormonalmente.
Las primeras ovulaciones se producen cuando ésta alcanza la madurez sexual (140 días, en promedio, en las hembras).
El ovario aviar está cubierto por una sola capa del epitelio simple superficial de proliferación rápida y muerte celular por apoptosis. Estos tejidos accesorios acomodan el crecimiento y la regresión anuales del ovario, y particularmente, el crecimiento rápido de folículos preovulatorios seguido por la reabsorción del folículo postovulatorio. Los folículos aviares más allá de la etapa primordial del desarrollo resaltan de tejido estromal ovárico como las uvas en racimo. Esta forma permite a grandes cantidades de yema de huevo ser incorporadas dentro del folículo durante la fase de crecimiento rápido.
En las hembras, la producción del gameto femenino inicia también durante el desarrollo del embrión, pero se detiene el proceso de meiosis en la etapa de ovocito primario, específicamente en profase I, diploteno. Este período se mantiene suspendido hasta que, a partir de la pubertad y por efectos hormonales, los ovocitos concluyen entonces la primera división meiótica e inician la segunda. Ésta, a su vez, se interrumpe en la metafase II, y no se completa hasta la fecundación —si es que ésta ocurre—, cuando se forman el óvulo y los 3 corpúsculos polares.
La célula reproductora (vesícula germinativa) es muy pequeña. Alrededor de ella se depositan capas amarillas concéntricas (vitelo amarillo y vitelo blanco).
En el momento que abandona el ovario, después de la ruptura de la cápsula que lo mantiene sobre él, se reduce.
Después de la ruptura de la membrana, el óvulo cae en el pabellón del oviducto, especie de embudo que asegura la marcha normal del huevo hasta la cloaca y el exterior. El oviducto es, en reposo, un canal blanco y musculoso de 8 a 10 cm de longitud.
Control Hormonal de la Ovogénesis
Factores ambientales.
La reproducción de las palomas neozelandesas (Hemiphaga novaeseelandiae) depende de la abundancia de fruta madura, que varía estacionalmente y anualmente. En temporadas con frutas abundantes, la paloma neozelandesa puede anidar hasta cuatro veces en un año.
La luz provoca que las aves empiecen a poner antes de lo normal, porque estimula la producción de gonadotropinas. Según algunos autores, se reporta que se incrementa la producción de huevos por año, pero también es sabido que la programación de luz artificial de 14 horas diarias hace que los rayos lumínicos estimulen la producción de GnRH hipotalámica y este a su vez a la adenohipófisis para mantener un ritmo hormonal regular a objeto de favorecer la ovulación.
El hecho de que la oviposición no tenga lugar usualmente después de las 2 de la tarde indica que la ovulación está influenciada por la luz captada a través del ojo.
Columba livia es capaz de reproducirse a los 6 meses de edad. Puede reproducirse todo el año, y se han documentado hasta 5 nidadas en un año. Sin embargo, se sabe que la mejor calidad en el esperma se da en primavera y otoño.
Las hormonas que ejercen alguna acción sobre el oviducto son: esteroides ováricos, estrógenos y progestágenos; hormonas de la neurohipófisis, especialmente arginina, asotocina, y las prostaglandinas.
La puesta típica de C. livia es de dos huevos de 39 mm de longitud.
El desarrollo del ovario y la ovogénesis tiene lugar gracias a la acción de las hormonas esteroides, las cuales dependen, a su vez, de las hormonas hipofisarias LH y FSH, que están integrando el eje hipotálamo-hipófiso-gonadal. Brevemente, diremos que los factores liberadores LHRH I y II, que ejercen su acción sobre las gonadotrofinas hipofisarias, tienen una acción más lenta y de menor amplitud en hembras que en machos. Además, se ha detectado que la potencia de LHRH II para liberar la LH era 36 veces mayor que la I, posiblemente esta diferencia se deba al efecto de retroalimentación negativa que ejercen los esteroides ováricos.
Dentro de las gonadotrofinas, la LH es responsable del desarrollo del ovario, de la secreción ovárica de esteroides sexuales y, sobre todo, de la ovulación. Por su parte, la FSH regula el desarrollo de los folículos del ovario y la actividad secretora de este.
El ovario de las aves, al igual que el de los mamíferos, secreta 3 tipos principales de esteroides sexuales: estrógenos, andrógenos y progesterona. Esta secreción es cíclica, de acuerdo con el desarrollo de la ovulación, aunque siempre se mantienen niveles basales. Por otro lado, como se mencionó anteriormente, estos esteroides juegan un rol importante ejerciendo un efecto retroactivo negativo sobre la liberación de la LH. Los estrógenos son sintetizados por las células intersticiales de las tecas foliculares, desapareciendo la capacidad de síntesis de estas hormonas la víspera de la ovulación de ese folículo. Las funciones de los estrógenos son muy importantes, puesto que participan prácticamente en el control de la formación del huevo.
Dichas funciones son:
- Crecimiento del oviducto.
- Síntesis de las proteínas y de los lípidos de la yema en el hígado.
- Transporte sanguíneo de las lipoproteínas y del calcio.
- Síntesis de las proteínas de la clara en el mágnum.
- Formación del hueso medular y aumento de la retención fósfo-cálcica al inicio de la puesta.
- Comportamiento de oviposición.
- Aparición de los caracteres sexuales secundarios y separación de los huesos pelvianos.
Los andrógenos, por su parte, actúan estimulando los caracteres sexuales secundarios.
Finalmente, la progesterona, que es secretada por las células de la granulosa del folículo preovulatorio y en menor medida del postovulatorio, cumple funciones de agonista con los esteroides mencionados anteriormente, estando relacionada con el crecimiento del oviducto, e interviene en la síntesis de ciertas proteínas del albumen. Además, controla los ritmos de ovulación y oviposición, actuando sobre la liberación de LHRH por parte del hipotálamo, sobre las contracciones del útero previas a la oviposición y sobre la conducta de puesta.
Cuando la paloma está próxima a poner, el oviducto, bajo la influencia de la foliculina, se alarga hasta una longitud de 40 y 50 cm y se hace más grueso. Aparece entonces muy contorneada y las asas están rodeadas por una membrana fina donde circulan los vasos sanguíneos, y tiene un color blanco nacarado. Cada parte de la longitud del oviducto tiene una formación determinada en la elaboración del huevo. Siendo en su primera mitad la pared interna la que segrega el «blanco» del huevo, allí el huevo gira sobre sí mismo avanzando. Este movimiento origina la «chalaza», especie de maromas que mantiene la yema en el centro de la clara.
Cubiertas Ovulares
Secreciones oviductales
Al oviducto llega la yema con su poro germinativo rodeado de la membrana perivitelina interna, y el resto de las estructuras que conforman el huevo son aportadas por este órgano, entregando cada segmento una secreción específica.
Infundíbulo: Se agrega la membrana perivitelina externa y algunos autores postulan que aquí se iniciaría la formación de las chalazas. Otra función importante de este segmento es la captación de la yema en el momento de la ovulación, y a este nivel, se produce la fertilización del óvulo.
Magnum: Es el segmento del oviducto que presenta la mayor cantidad de glándulas. Toda la clara es sintetizada en magnum; sin embargo, a la salida de este segmento, el peso de ella solo alcanza al 58%; la cantidad restante corresponde a agua que es agregada en istmo y útero.
Istmo: Como se indicó anteriormente, en este segmento se le incorpora agua al huevo, pero la función más importante es la formación de las membranas de la cáscara, interna y externa, conformadas por una red de queratina.
Algunos autores postulan que a nivel de la unión de este segmento y útero se iniciaría la calcificación del huevo, específicamente la capa mamilar de la cáscara.
Útero: Durante la formación del huevo en el oviducto, es en este segmento donde permanece el mayor tiempo. En una primera etapa se completa su hidratación y, en forma simultánea, se forma la cáscara, en la cual es posible distinguir dos capas: la mamilar, en contacto con las membranas de la cáscara, y la esponjosa.
Cada cierto trecho, la cáscara presenta poros que tienen importancia en el desarrollo del embrión, por cuanto permiten realizar un cierto grado de intercambio gaseoso. Estos poros son perfectamente franqueables por bacterias; sin embargo, el huevo está protegido de la contaminación bacteriana por la presencia de la cutícula externa que recubre la cáscara, por las membranas de la cáscara y por la existencia de proteínas de actividad bactericida o bacteriostática en la clara.
La cáscara está constituida por acumulación de cristales de carbonato de calcio. El ion carbonato se forma a partir de CO2 y agua, acelerada esta reacción por la presencia de anhidrasa carbónica. Esta enzima puede ser bloqueada por la acción de ciertas drogas, tales como algunas sulfanilamidas, con la consecuente falla en la formación de carbonato de calcio y aparición de huevos sin cáscara o con esta muy delgada.
Al principio, el proceso de calcificación es lento; pero a las 8 horas este proceso se acelera hasta llegar a un máximo a las 16 horas para luego disminuir nuevamente. Durante el período de máxima calcificación, el calcio es retirado de la sangre. Las aves disponen de Ca acumulado en los huesos largos por osificación secundaria, fenómeno estimulado por estrógenos, principal y secundariamente por andrógenos, que luego, por la acción de la parathormona, el calcio es movilizado hacia la sangre para ser depositado en la cáscara, presumiblemente por acción de esteroides ováricos o por algún otro mecanismo no bien esclarecido.
La calcificación del huevo es un proceso que, en general, ocurre durante la noche, por lo tanto, el calcio aportado a la cáscara proviene básicamente del hueso medular y no de la dieta. Durante el día, el fenómeno es inverso; hay depósito de calcio en la médula de los huesos largos proveniente de la dieta, debido a que generalmente el huevo en formación no se encuentra en útero y, por ende, no se ha iniciado el proceso de calcificación de la cáscara.
Culminado el proceso de calcificación, al huevo se le agrega la cutícula con el fin de cubrir los poros y mantenerlo durante un espacio de tiempo aislado del ambiente. Esta cutícula está formada en un 90% por péptidos, más galactosa, manosa y otros hidratos de carbono.