Fisiología Renal
Anatomía
En las mujeres, la uretra es más corta y funciona solo como conducto urinario. En los hombres, es más larga y actúa como conducto urinario y reproductor. Los riñones están protegidos por las costillas.
El riñón tiene forma de judía y está formado por una parte externa llamada cápsula. Debajo de ella se encuentra la corteza renal y, más abajo, la médula renal. Cada círculo amarillo representa las pirámides renales, a través de las cuales descienden los conductos de la orina, desembocando en los cálices. Los cálices menores desembocan en los cálices mayores, que a su vez llevan la orina a la pelvis renal y de ahí al uréter. La orina se forma en la pirámide y desciende hasta el uréter.
El uréter es un conducto de músculo liso que se contrae involuntariamente, produciendo la motilidad necesaria para transportar la orina hasta la vejiga. La vejiga también está hecha de músculo liso, lo que le permite extenderse y contraerse. A nivel funcional, se distinguen dos partes: la cúpula, formada por el músculo detrusor, y la base, donde se encuentra el trígono (donde se ubica la uretra). Para retener la orina, actúa el sistema nervioso autónomo simpático (SNAS), que relaja el músculo detrusor (receptores beta-adrenérgicos) y contrae el trígono, cerrando la uretra (receptores alfa-adrenérgicos).
Circulación Renal
La sangre llega al riñón a través de la arteria renal. La vena, la arteria y el uréter entran y salen por el mismo lugar, llamado hilio renal. La arteria renal se divide en arterias segmentarias, que a su vez se ramifican en arterias interlobulares. Estas arterias pasan por los laterales de las pirámides y llegan hasta la frontera entre la corteza y la médula, donde se dividen en las arterias arcuatas. Desde este arco, las arterias interlobulillares ascienden para irrigar toda la corteza. Es en la corteza donde se produce el filtrado. La salida de la sangre sigue el mismo recorrido, pero a través de las venas correspondientes.
Nefrona
La nefrona es la unidad estructural y funcional del riñón. Es importante destacar que no podemos regenerar las nefronas. El 80% de las nefronas son corticales y se encuentran en la corteza renal (parte externa), mientras que el 20% son yuxtamedulares y se ubican junto a la médula renal. Las lesiones, enfermedades o el envejecimiento provocan una pérdida progresiva de nefronas. A partir de los 40 años, se pierde alrededor del 10% de las nefronas cada 10 años, y las que quedan deben aumentar su función para compensar la pérdida. La insuficiencia renal se produce cuando se pierde alrededor del 80% de las nefronas.
Proceso de formación de la orina:
El proceso de formación de la orina sigue siempre el mismo sentido, y los iones fluyen libremente.
- Las sustancias pasan del plasma al riñón a través de la cápsula de Bowman, donde se encuentra el glomérulo.
- El filtrado continúa su recorrido por el túbulo contorneado proximal y luego pasa al asa de Henle, que se divide en dos secciones: el asa descendente (túbulo recto) y el asa ascendente. Cada una de estas secciones tiene un asa gruesa y un asa delgada.
- A continuación, el filtrado pasa al túbulo contorneado distal y de ahí al conducto colector. La orina recogida se une a otros conductos colectores que desembocan en el cáliz menor, cáliz mayor, uréter, etc.
Partes de la nefrona:
- Glomérulo: Red de capilares glomerulares ubicada dentro de la cápsula de Bowman. Filtra grandes cantidades de sangre bajo presiones hidrostáticas elevadas (alrededor de 60 mm Hg). La sangre entra y sale del glomérulo a través de la arteriola aferente y la arteriola eferente, respectivamente.
- Túbulo: Conducto largo (túbulo proximal y contorneado proximal) donde el líquido filtrado se convierte en orina en su recorrido hacia la pelvis renal.
- Capilares peritubulares y vasos rectos: Cada nefrona tiene dos sets de capilares. En las nefronas corticales se llaman vasos peritubulares, mientras que en las yuxtamedulares se denominan vasos rectos.
- Dos arteriolas y dos sets de capilares: Cada nefrona tiene dos arteriolas (aferente y eferente) y dos sets de capilares asociados a ellas (glomérulo y peritubulares/vasos rectos).
Funciones del Riñón
- Excreción de productos metabólicos de desecho y sustancias químicas extrañas: Los riñones eliminan productos como la urea (metabolismo de aminoácidos), la creatinina, el ácido úrico (ácidos nucleicos) y productos de degradación de la hemoglobina. Estas sustancias deben eliminarse a la misma velocidad que se producen.
- Regulación del equilibrio hídrico y electrolítico: Para mantener la homeostasis, la excreción de agua y electrolitos debe equilibrarse con su ingesta. Los riñones regulan la osmolaridad mediante la formación de la orina (filtración, reabsorción y secreción). Es importante destacar que el riñón no puede generar agua desde cero, pero sí puede regular la osmolaridad del líquido extracelular.
- Regulación de la presión arterial: Los riñones regulan la presión arterial a largo plazo mediante la excreción de cantidades de sodio y agua. Además, secretan sustancias vasoactivas como la renina y forman productos vasoactivos como la angiotensina II.
- Regulación del equilibrio acidobásico: Junto con los pulmones y los amortiguadores líquidos corporales, los riñones regulan el equilibrio acidobásico mediante la excreción de ácidos y la regulación de sustancias amortiguadoras.
- Regulación de la producción de eritrocitos: Los riñones secretan eritropoyetina (EPO), una hormona que estimula la producción de glóbulos rojos, especialmente en situaciones de hipoxia.
- Regulación de la formación de vitamina D: La vitamina D es esencial para el depósito normal de calcio y fosfato en el hueso y la absorción de calcio en el tubo digestivo. Los riñones participan en la activación de la vitamina D.
- Síntesis de glucosa: En situaciones de ayuno prolongado, los riñones pueden sintetizar glucosa a partir de aminoácidos y otros precursores mediante la gluconeogénesis, junto con el hígado.
Filtración Glomerular
La sangre llega a la nefrona por la arteriola aferente y pasa al glomérulo, donde se produce la filtración por difusión simple. Los capilares del glomérulo, envueltos por la cápsula de Bowman, aumentan la superficie de intercambio, lo que facilita la filtración. A lo largo del capilar, la filtración va disminuyendo hasta desaparecer. El filtrado tiene una composición similar al plasma.
Proceso de filtración glomerular:
- La sangre llega al glomérulo a través de la arteriola aferente.
- El plasma se filtra a través de las paredes de los capilares glomerulares hacia la cápsula de Bowman.
- El filtrado glomerular tiene una composición similar al plasma, pero sin proteínas ni células sanguíneas.
Barreras de filtración:
- Endotelio capilar glomerular: Los capilares glomerulares son fenestrados, lo que significa que tienen pequeños poros que permiten el paso de agua y solutos, pero impiden el paso de células sanguíneas y proteínas grandes. Los capilares continuos, como los del sistema nervioso central, tienen una barrera de filtración más selectiva.
- Membrana basal: Capa acelular que separa el endotelio del epitelio que recubre la cápsula de Bowman. Está formada por glucoproteínas con carga negativa, lo que repele las proteínas.
- Podocitos: Células epiteliales especializadas que recubren la superficie externa de los capilares glomerulares. Los podocitos tienen prolongaciones celulares llamadas pedicelos que se entrelazan, formando pequeños espacios de filtración llamados hendiduras de filtración.
Coeficiente de Filtración
El coeficiente de filtración es un valor entre 0 y 1 que indica la facilidad con la que una sustancia puede atravesar las barreras de filtración. Un coeficiente de 1 significa que la sustancia se filtra libremente, mientras que un coeficiente de 0 indica que la sustancia no se filtra en absoluto. El coeficiente de filtración depende del tamaño y la carga eléctrica de la molécula.
Presión de Filtración
La cantidad de líquido filtrado depende del equilibrio entre cuatro presiones:
- Presión hidrostática capilar: Presión que ejerce la sangre dentro de los capilares glomerulares. Favorece la filtración.
- Presión hidrostática capsular: Presión que ejerce el líquido filtrado dentro de la cápsula de Bowman. Se opone a la filtración.
- Presión coloidosmótica capilar: Presión que ejercen las proteínas plasmáticas dentro de los capilares glomerulares. Se opone a la filtración.
- Presión coloidosmótica capsular: Presión que ejercen las proteínas del filtrado dentro de la cápsula de Bowman. Favorece la filtración, pero su valor es despreciable.
La fórmula del equilibrio de Starling describe la relación entre estas presiones:
Filtración = Presión hidrostática capilar – Presión coloidosmótica capilar – Presión hidrostática capsular + Presión coloidosmótica capsular
Tasa de Filtración Glomerular (TFG)
La TFG es el volumen de líquido que se filtra hacia la cápsula de Bowman por unidad de tiempo. Depende de:
- Presión de filtración total: Determinada por la presión arterial y la resistencia de las arteriolas aferente y eferente.
- Coeficiente de filtración: Determinado por el área de superficie de los capilares glomerulares y la permeabilidad de las barreras de filtración.
Regulación de la TFG
La TFG se regula principalmente mediante la autorregulación renal, que mantiene un flujo sanguíneo renal y una TFG relativamente constantes a pesar de las fluctuaciones de la presión arterial. La autorregulación renal se lleva a cabo mediante dos mecanismos principales:
- Respuesta miogénica: Las arteriolas aferentes se contraen en respuesta al aumento de la presión arterial y se relajan en respuesta a la disminución de la presión arterial. Esto ayuda a mantener un flujo sanguíneo renal constante.
- Retroalimentación túbuloglomerular: El aparato yuxtaglomerular, una estructura especializada ubicada en el túbulo distal, detecta los cambios en el flujo de líquido tubular y la concentración de cloruro de sodio en el túbulo distal. En respuesta a estos cambios, el aparato yuxtaglomerular libera sustancias vasoactivas que regulan la resistencia de las arteriolas aferente y eferente, lo que a su vez regula la TFG.
Flujo Sanguíneo Renal (FSR)
El FSR es el volumen de sangre que llega al glomérulo por unidad de tiempo. Está determinado por la presión arterial y la resistencia de las arteriolas renales.
Autorregulación del FSR
El FSR también está sujeto a autorregulación, lo que ayuda a mantener un flujo sanguíneo renal constante a pesar de las fluctuaciones de la presión arterial. La autorregulación del FSR se lleva a cabo mediante los mismos mecanismos que la autorregulación de la TFG: la respuesta miogénica y la retroalimentación túbuloglomerular.
Aparato Yuxtaglomerular (AY)
El AY es una estructura renal que se encuentra entre la arteriola aferente, la arteriola eferente y el túbulo distal. Está formado por tres tipos de células:
- Células yuxtaglomerulares: Células musculares lisas modificadas ubicadas en la pared de la arteriola aferente. Secretan renina en respuesta a la disminución de la presión arterial, la disminución de la concentración de cloruro de sodio en el túbulo distal y la estimulación simpática.
- Células de la mácula densa: Células epiteliales especializadas ubicadas en la pared del túbulo distal, en el punto donde se acerca al glomérulo. Detectan la concentración de cloruro de sodio en el líquido tubular y envían señales a las células yuxtaglomerulares para que liberen renina.
- Células mesangiales extraglomerulares: Células de soporte ubicadas entre las arteriolas aferente y eferente y el túbulo distal. Se cree que participan en la regulación del flujo sanguíneo renal y la TFG.
El AY juega un papel crucial en la regulación de la presión arterial y el volumen sanguíneo a través del sistema renina-angiotensina-aldosterona.
Reabsorción Tubular
La reabsorción tubular es el proceso mediante el cual el riñón recupera sustancias útiles del filtrado glomerular y las devuelve a la sangre. Aproximadamente el 99% del agua filtrada, el 100% de la glucosa y los aminoácidos filtrados, y la mayoría de los iones filtrados se reabsorben en los túbulos renales.
Proceso de reabsorción tubular:
- Las sustancias se transportan desde el líquido tubular a través de las células epiteliales tubulares hacia el líquido intersticial.
- Las sustancias se mueven desde el líquido intersticial hacia los capilares peritubulares por difusión o transporte activo.
Mecanismos de reabsorción tubular:
- Transporte activo: Requiere energía para mover las sustancias contra su gradiente de concentración. Ejemplos: reabsorción de glucosa, aminoácidos, sodio, potasio, calcio, fosfato.
- Transporte pasivo: No requiere energía y se produce a favor del gradiente de concentración. Ejemplos: reabsorción de agua por ósmosis, reabsorción de cloruro por gradiente electroquímico.
Lugares de reabsorción tubular:
- Túbulo contorneado proximal: Lugar principal de reabsorción de agua, sodio, glucosa, aminoácidos, bicarbonato.
- Asa de Henle: Reabsorción de agua (rama descendente) y cloruro de sodio (rama ascendente).
- Túbulo contorneado distal y túbulo colector: Reabsorción regulada de agua, sodio, calcio, fosfato.
Secreción Tubular
La secreción tubular es el proceso mediante el cual el riñón transfiere sustancias desde la sangre hacia el líquido tubular. Es un proceso activo que requiere energía y se lleva a cabo mediante transportadores específicos en las membranas celulares de las células epiteliales tubulares.
Sustancias secretadas:
- Iones de hidrógeno (H+): Importantes para regular el equilibrio acidobásico.
- Iones de potasio (K+): Importantes para mantener el potencial de membrana celular.
- Fármacos y toxinas: Eliminación de sustancias extrañas del cuerpo.
Excreción
La excreción es la eliminación de sustancias del cuerpo a través de la orina. La cantidad de una sustancia excretada en la orina es igual a la cantidad filtrada menos la cantidad reabsorbida más la cantidad secretada.
Excreción = Filtración – Reabsorción + Secreción
Aclaramiento Renal
El aclaramiento renal es un concepto que describe la capacidad del riñón para eliminar una sustancia del plasma sanguíneo. Se define como el volumen de plasma sanguíneo que queda completamente libre de una sustancia por unidad de tiempo.
Fórmula del aclaramiento renal:
Aclaramiento = (Concentración urinaria x Flujo urinario) / Concentración plasmática
Sustancias utilizadas para medir el aclaramiento renal:
- Inulina: Polisacárido que se filtra libremente en el glomérulo, pero no se reabsorbe ni se secreta. Se utiliza para medir la TFG.
- Creatinina: Producto de desecho del metabolismo muscular que se filtra libremente en el glomérulo y se secreta en pequeñas cantidades. Se utiliza como una medida aproximada de la TFG.
Manejo Renal de la Urea
La urea es un producto de desecho del metabolismo de las proteínas. Se filtra libremente en el glomérulo y se reabsorbe y secreta en diferentes partes de la nefrona.
Reabsorción de urea:
- Túbulo contorneado proximal: Reabsorción pasiva de urea por difusión.
- Túbulo colector medular: Reabsorción facilitada de urea a través de transportadores de urea (UT1) regulados por la hormona antidiurética (ADH).
Secreción de urea:
- Asa de Henle (rama descendente): Secreción pasiva de urea por difusión.
Importancia del manejo renal de la urea:
- Contribuye a la generación del gradiente osmótico medular: La reabsorción de urea en el túbulo colector medular aumenta la osmolaridad del líquido intersticial medular, lo que favorece la reabsorción de agua en el túbulo colector y la concentración de la orina.
- Ayuda a eliminar el exceso de nitrógeno del cuerpo: La urea es el principal producto de desecho nitrogenado del cuerpo.
Sistema Multiplicador de Contracorriente
El sistema multiplicador de contracorriente es un mecanismo que permite al riñón producir orina concentrada. Se basa en la disposición anatómica especial del asa de Henle y los vasos rectos, así como en las propiedades de transporte de las células epiteliales tubulares.
Pasos del sistema multiplicador de contracorriente:
- Transporte activo de cloruro de sodio en la rama ascendente gruesa del asa de Henle: Las células epiteliales de la rama ascendente gruesa del asa de Henle transportan activamente cloruro de sodio desde el líquido tubular hacia el líquido intersticial medular. Este transporte activo crea un gradiente osmótico entre el líquido tubular y el líquido intersticial.
- Reabsorción de agua en la rama descendente del asa de Henle: La rama descendente del asa de Henle es permeable al agua, pero impermeable al cloruro de sodio. Por lo tanto, el agua se mueve por ósmosis desde el líquido tubular hacia el líquido intersticial medular, donde la concentración de solutos es mayor.
- Flujo de líquido tubular: El líquido tubular fluye desde la rama descendente del asa de Henle hacia la rama ascendente del asa de Henle. A medida que el líquido tubular fluye por la rama ascendente, la concentración de cloruro de sodio en el líquido tubular disminuye debido al transporte activo de cloruro de sodio hacia el líquido intersticial.
- Reciclaje de la urea: La urea se reabsorbe en el túbulo colector medular y se secreta en la rama descendente del asa de Henle. Este reciclaje de la urea contribuye a la generación del gradiente osmótico medular.
Importancia del sistema multiplicador de contracorriente:
- Permite la producción de orina concentrada: El gradiente osmótico medular creado por el sistema multiplicador de contracorriente permite que el riñón reabsorba agua del líquido tubular en el túbulo colector, lo que produce orina concentrada.
- Conserva agua corporal: La capacidad de producir orina concentrada permite al cuerpo conservar agua, especialmente en situaciones de deshidratación.
Regulación Hormonal de la Función Renal
Varias hormonas regulan la función renal, incluyendo:
- Hormona antidiurética (ADH): Aumenta la reabsorción de agua en los túbulos colectores, lo que produce orina más concentrada.
- Aldosterona: Aumenta la reabsorción de sodio y la secreción de potasio en los túbulos contorneados distales y los túbulos colectores.
- Angiotensina II: Potente vasoconstrictor que también estimula la liberación de aldosterona.
- Péptido natriurético auricular (PNA): Inhibe la reabsorción de sodio y agua, lo que aumenta la excreción de sodio y agua en la orina.
Conclusión
Los riñones son órganos vitales que desempeñan un papel crucial en el mantenimiento de la homeostasis corporal. A través de la filtración glomerular, la reabsorción tubular y la secreción tubular, los riñones regulan el equilibrio hídrico y electrolítico, el equilibrio acidobásico, la presión arterial y la producción de glóbulos rojos. El sistema multiplicador de contracorriente permite al riñón producir orina concentrada, lo que ayuda a conservar agua corporal. Las hormonas como la ADH, la aldosterona y la angiotensina II regulan la función renal para mantener la homeostasis.