Metabolismo Celular: Catabolismo y Anabolismo

CATABOLISMO

1- Generalidades del Catabolismo

1.1- Definición

Conjunto de reacciones que suceden en la célula con el objetivo de:

• Obtener material para procesos de crecimiento y regeneración.
• Obtener energía: esta se almacena en forma de enlaces químicos y es necesaria para los procesos celulares.

1.2- Rutas Metabólicas

CATABOLISMO: conjunto de reacciones por las que moléculas orgánicas complejas se oxidan en moléculas sencillas. Se genera: energía en forma de ATP, poder reductor (se generan coenzimas reducidas).

Las rutas catabólicas son convergentes: a partir de diferentes sustratos se genera un mismo compuesto. Ejemplo: Glucólisis.

ANABOLISMO: conjunto de reacciones que a partir de moléculas orgánicas sencillas se sintetizan moléculas orgánicas complejas mediante reacciones de reducción. Usan el ATP y el poder reductor generado en el catabolismo. Las rutas anabólicas son divergentes, es decir, a partir de un mismo sustrato se generan compuestos diferentes. Ejemplos: Fotosíntesis y Ciclo de Calvin.

ANFIBOLISMO: son rutas mixtas, anabólicas y catabólicas. Hay reacciones oxidativas que liberan ATP y poder reductor, y se generan precursores que mediante reacciones anabólicas generan nuevos compuestos. Ejemplo: Ciclo de Krebs.

1.3- Características de las Reacciones Metabólicas

• La energía se libera de forma gradual.
• Las reacciones están catalizadas por diferentes enzimas específicas.
• Las reacciones ocurren de forma sucesiva y acoplada.
• Las reacciones son irreversibles y están reguladas.
• Las reacciones suceden en medio acuoso.

1.4- Procesos Energéticos en el Metabolismo

Coenzimas Reducidas: suministran energía por procesos de óxido-reducción. En el catabolismo, las sustancias orgánicas reducidas se van a oxidar y van a liberar electrones que se usan para reducir las coenzimas.

En el anabolismo suceden reacciones que usan los electrones contenidos en las coenzimas.

Las coenzimas más reducidas permiten la síntesis de ATP mediante dos procesos:

• Transferencia de electrones: los electrones junto a los protones forman átomos de hidrógeno que pasan a las coenzimas reducidas para transportar hidrógenos.
• Cadena Transportadora de Electrones: formada por transportadores de electrones que son proteínas insertadas en la membrana mitocondrial interna y la membrana de tilacoides. Los transportadores captan y ceden electrones desde las coenzimas reducidas hasta un aceptor final de electrones. En cada paso se libera energía que se usa para generar un gradiente químico, a partir del cual se genera ATP por un proceso llamado fosforilación oxidativa.

Nucleótidos Trifosfato: principalmente ATP. Contiene energía en los enlaces anhidro que cuando se rompen liberan energía. Otro nucleótido que libera energía es el GTP. El ATP se sintetiza en dos formas:

• Fosforilación a Nivel de Sustrato: una biomolécula rompe algunos de sus enlaces y la energía contenida se usa para sintetizar ATP. Es la única forma de sintetizar ATP en ausencia de O₂ (glucólisis y ciclo de Krebs). Las enzimas que sintetizan ATP de esta forma se llaman quinasas.
• Fosforilación Oxidativa: se sintetiza ATP acoplado a la cadena transportadora de electrones y se lleva a cabo en la membrana mitocondrial interna y en la membrana del tilacoide del cloroplasto. La síntesis de ATP se asocia a un gradiente químico de protones. La ATP sintetasa es la enzima que sintetiza el ATP acoplado al gradiente de protones. Lo hace cuando el flujo de protones atraviesa la ATP sintetasa.

1.5- Tipos de Metabolismo de los Organismos

• Fotoautótrofos
• Quimioautótrofos
• Fotoheterótrofos
• Quimioheterótrofos

2- Catabolismo

Son reacciones oxidativas de degradación a partir de un sustrato orgánico.

En el catabolismo los electrones son cedidos desde las coenzimas reducidas hasta un compuesto llamado aceptor final de electrones.

Según quién sea el aceptor final de electrones tenemos dos tipos de rutas catabólicas:

2.1- Respiración

Interviene la cadena transportadora de electrones y se sintetiza ATP por fosforilación a nivel de sustrato y fosforilación oxidativa.

Los electrones se transportan a un aceptor final de electrones que suele ser un compuesto inorgánico. Según el aceptor final de electrones hay dos tipos de respiración:

• Aerobia: en presencia de oxígeno.
• Anaerobia: en ausencia de oxígeno.

2.2- Fermentación

Proceso oxidativo en el que no interviene la cadena transportadora de electrones. La síntesis del ATP únicamente es por fosforilación a nivel de sustrato. El aceptor final de electrones es un compuesto orgánico, como el piruvato. Es un proceso en ausencia de oxígeno. Hay una oxidación parcial de los sustratos. Es típico de ciertas bacterias, levaduras y células musculares de vertebrados.

2.4- Catabolismo de los Glúcidos

Catabolismo por Respiración de la Glucosa:

1. Glucólisis

   Es un conjunto de reacciones químicas por las que la glucosa se transforma en dos moléculas de ácido pirúvico. Se localiza en el citosol, y las dos moléculas de ATP formadas son por fosforilación a nivel de sustrato. Transcurre en ausencia de oxígeno.

2. Descarboxilación Oxidativa

   Transformación de ácido pirúvico en una molécula de acetil-CoA. Se localiza en la matriz mitocondrial. Se libera una molécula de CO₂ y se generan coenzimas reducidas (1 NADH + H⁺).

3. Ciclo de Krebs

   Conjunto de transformaciones por las que el acetil-CoA se degrada hasta CO₂. Se localiza en la matriz mitocondrial. Su función es ser una ruta anfibólica de la que se obtiene poder reductor (NADH + H⁺ y FADH₂), GTP (equivalente a ATP) y precursores para otros procesos metabólicos por las rutas anabólicas de construcción de biomoléculas.

   Todas las rutas catabólicas por degradación de lípidos, proteínas y glucosa convergen en el ciclo de Krebs, en una molécula que es el acetil-CoA, a partir de la cual sucede el ciclo.

4. Fosforilación Oxidativa

   Es la última etapa en el catabolismo por respiración de la glucosa. Se van a reoxidar las coenzimas reducidas formadas en los procesos anteriores. La energía liberada se usa para sintetizar ATP. Se localiza en la membrana mitocondrial interna. El balance energético es de 34 ATP en total. La fosforilación oxidativa tiene dos procesos:

   • Transporte de electrones: los electrones entran a la cadena transportadora de electrones cedidos por las coenzimas reducidas y las van a ceder, junto a H⁺, a los componentes de la cadena transportadora de electrones hasta un último receptor de electrones que es el oxígeno.
   • Quimiosíntesis: consta de dos fases:
     • Generación de un gradiente de protones: la energía liberada en el transporte de electrones se usa para bombear protones en tres puntos de la cadena transportadora de electrones desde la matriz mitocondrial hasta el espacio intermembrana.
     • Uso del gradiente de protones para sintetizar ATP: los protones vuelven a la matriz mitocondrial a través de la ATP sintasa, que funciona como un molinillo hidráulico que provoca la unión de ADP y Pi y la formación de ATP.

Catabolismo de la Glucosa por Fermentación

Es un proceso por el cual se degrada parcialmente la glucosa para obtener energía. Se localiza en el citosol y consta de dos procesos:

1. Glucólisis: produce dos ATPs.
2. Fermentación propiamente dicha: regenera las coenzimas para que la glucólisis pueda volver a llevarse a cabo.

Tiene lugar en ausencia de oxígeno. Tipos de fermentación:

• Fermentación Láctica: la llevan a cabo bacterias del género Lactococcus y Lactobacillus y sirven para producir quesos y yogur. También la llevan a cabo células musculares estriadas en ausencia de oxígeno.
• Fermentación Alcohólica: la llevan a cabo levaduras del género Saccharomyces y sirven para producir vino y cerveza.

2.5- Catabolismo de los Lípidos

El principal proceso es la beta-oxidación. Se realiza a partir de los ácidos grasos que provienen de la hidrólisis de los triglicéridos.

• Lipólisis: proceso por el que los triglicéridos se hidrolizan a glicerina y ácidos grasos.
• Beta-oxidación de los ácidos grasos: se localiza en la célula animal en la matriz mitocondrial y peroxisomas, y en la célula vegetal en peroxisomas.

La beta-oxidación es el proceso de degradación completo de los ácidos grasos hasta acetil-CoA, con la formación de coenzimas reducidas (NADH + H⁺ y FADH₂).

Proceso:

1. Activación del ácido graso: proceso previo a la beta-oxidación. La membrana mitocondrial externa es impermeable a los ácidos grasos y para poder atravesarla se tienen que unir al acetil-CoA. Este proceso tiene un coste energético de dos ATPs. Interviene una molécula en este proceso llamada carnitina.
2. Beta-oxidación propiamente dicha: …

ANABOLISMO

1- Tipos de Anabolismo

• Anabolismo Autótrofo: organismos que a partir de compuestos inorgánicos fabrican compuestos orgánicos. Hay dos tipos: organismos fotoautótrofos y organismos quimioautótrofos.
• Anabolismo Heterótrofo: organismos que no son capaces de fabricar su propia materia orgánica. El ácido pirúvico, por gluconeogénesis, forma glucógeno (en animales) y almidón (en vegetales).
  Anabolismo de lípidos: la biosíntesis de lípidos tiene lugar en el retículo endoplasmático liso y citosol.

2- Fotosíntesis

2.1- Visión General de la Fotosíntesis

La fotosíntesis la realizan los organismos fotoautótrofos, que tienen las siguientes características:

• Usan como fuente de carbono compuestos inorgánicos (CO₂).
• Usan como fuente de energía la luz del sol.
• Usan como fuente de electrones compuestos inorgánicos (H₂O, H₂S).

La fotosíntesis la realizan plantas, algas y cianobacterias (fotosíntesis oxigénica) y bacterias verdes y rojas del azufre (fotosíntesis anoxigénica).

Dos tipos de fotosíntesis según quien sea el donador de electrones:

• Fotosíntesis Oxigénica: el donador de electrones es una molécula de agua, libera O₂, tiene dos fotosistemas.
• Fotosíntesis Anoxigénica: el donador de electrones es el H₂S, no libera O₂, participa un fotosistema.

Fotosíntesis Oxigénica

Proceso por el cual los organismos fotoautótrofos captan la luz del sol como fuente de energía y sintetizan materia orgánica a partir de materia inorgánica.

1. Fase Luminosa o Dependiente de Luz

   Se realiza en presencia de luz. Se localiza en la membrana del tilacoide.

   Es el proceso por el que la energía de la luz del sol se transforma en energía química, de forma que se genera energía en forma de ATP y coenzimas reducidas (NADPH + H⁺).

   Proceso: fotolisis del agua (libera electrones), liberación de oxígeno, fotoreducción del NADP⁺ para generar NADPH + H⁺, fotofosforilación del ADP para generar ATP.

2. Fase Oscura o Independiente de Luz

   Se localiza en el estroma del cloroplasto.

   La energía química generada en la fase luminosa se va a usar en la formación de materia orgánica. A partir de un compuesto inorgánico (CO₂) se va a reducir formando compuestos orgánicos.

   El principal proceso de la fase oscura es el ciclo de Calvin. Se usan las coenzimas reducidas (NADPH + H⁺) y el ATP generados en la fase luminosa. El ADP y el NADP⁺ vuelven a la fase luminosa para que se repita.

   Procesos: fijación del carbono y síntesis de glucosa.

2.2- Fotosistemas

Complejos moleculares que constituyen la unidad fotosintética del tilacoide. Transforman la energía luminosa del sol en energía química, captando la luz del sol y liberando electrones de alta energía. Componentes:

• Complejo Antena: formado por moléculas de clorofila a, clorofila b y otros pigmentos. Capta la energía del sol, se excita y transmite esa excitación al centro de reacción.
• Centro de Reacción: formado por un pigmento diana (clorofila a) y el primer aceptor de electrones. Tipos:

• Fotosistema I (P700): absorbe la luz a 700 nm. Se encuentra en los tilacoides del estroma. No es capaz de realizar la fotolisis del agua. Recupera los electrones liberados por la clorofila a través de la cadena transportadora de electrones.
• Fotosistema II (P680): absorbe la luz a 680 nm. Se encuentra en los tilacoides del grana. Es capaz de realizar la fotolisis del agua. Recupera los electrones liberados por la clorofila mediante la fotolisis del agua.

2.3- Fase Luminosa

1- Fase Luminosa Acíclica

Hay un transporte acíclico de electrones fotoinducido.

Intervienen: fotosistema I y II, cadena transportadora de electrones, NADP⁺ reductasa, ATP sintasa. Procesos:

• Fotólisis del Agua: proceso de rotura de la molécula de agua inducido por la luz. Permite reponer los electrones perdidos por la clorofila. Se libera oxígeno. Para liberar una molécula de O₂ se tienen que fotolizar dos moléculas de H₂O. Tiene lugar en el fotosistema II, en la membrana del tilacoide.
• Foto-reducción del NADP⁺: se sintetiza NADPH + H⁺. Los electrones provienen del fotosistema I. Este fotosistema recupera los electrones perdidos por la clorofila a partir de la cadena transportadora de electrones y el fotosistema II.
• Fotofosforilación del ADP (acíclica): se sintetiza ATP. Dos procesos para la síntesis de ATP:
  • Generación de un gradiente de H⁺: entre el interior del tilacoide y el estroma. El gradiente de H⁺ se genera debido a la fotólisis de la molécula de agua y a la cadena transportadora de electrones, que introduce en el interior del tilacoide H⁺.
  • Uso del gradiente para sintetizar ATP: se produce en la ATP sintasa. El ATP producido se libera al estroma del cloroplasto. Los H⁺ del interior del tilacoide vuelven a favor de gradiente de concentración al estroma del cloroplasto por la ATP sintasa, que fosforila el ADP para sintetizar el ATP.

2- Fase Luminosa Cíclica

Elementos: fotosistema I, cadena transportadora de electrones, ATP sintasa.

Proceso: no tiene lugar la fotólisis del agua y no se genera O₂. No tiene lugar la foto-reducción del NADP⁺, por lo que no se genera NADPH + H⁺.

Fotofosforilación del ADP (cíclica) para formar ATP:

• Generación de un gradiente de H⁺: la energía generada en el transporte cíclico de electrones se va a usar para liberar H⁺ al interior del tilacoide.
• Uso del gradiente de protones para sintetizar ATP: los protones vuelven al estroma del cloroplasto por la ATP sintasa, que usa el flujo de protones para unir ADP y Pi y formar ATP. El ATP se libera al estroma del citoplasma.

2.4- Fase Oscura

Corresponde al ciclo de Calvin, que es la ruta metabólica de síntesis de compuestos de carbono durante la fotosíntesis. Tienen lugar tres procesos:

1. Fijación del CO₂ atmosférico: la lleva a cabo la enzima Rubisco, que es la enzima más abundante de la naturaleza. La Rubisco se encuentra en el estroma del cloroplasto. La Rubisco fija el CO₂ a una molécula de cinco carbonos, la ribulosa-1,5-bisfosfato. Se forma una molécula de seis carbonos inestable que se rompe en dos moléculas de tres carbonos cada una, el 3-fosfoglicerato.
2. Reducción del CO₂ fijado: mediante el consumo de ATP y poder reductor (NADPH + H⁺), el 3-fosfoglicerato se reduce a gliceraldehído-3-fosfato, que puede seguir tres vías: hacia el cloroplasto, hacia el citoplasma o hacia el cloroplasto para regenerar la ribulosa-1,5-bisfosfato.
3. Regeneración de la ribulosa-1,5-bisfosfato: necesaria para que se repita el ciclo de Calvin.

2.5- Balance de la Fotosíntesis

Para sintetizar una molécula de glucosa se necesitan 6 CO₂, 12 NADPH + H⁺, 18 ATP. Por cada molécula de CO₂ que se fija se necesitan 2 NADPH + H⁺ y 3 ATP.

6 CO₂ + 12 NADPH + H⁺ + 18 ATP → C₆H₁₂O₆ + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 Pi

• Para obtener 12 NADPH + H⁺: se producen en la fase luminosa acíclica. Se necesitan fotolizar 12 H₂O.
• Para obtener 18 ATP: se producen en la fase luminosa cíclica y acíclica. La fase luminosa cíclica compensa el déficit de ATP que se produce en la fase luminosa acíclica. Este es el significado biológico de la fase luminosa cíclica.

2.6- Fotorrespiración

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