Impulso Nervioso
La propiedad más importante de las neuronas es responder ante estímulos generando una respuesta bioeléctrica que viaja a lo largo de toda la neurona. La célula muscular también es excitable y junto a la neurona constituyen los dos únicos tipos que presentan esta propiedad.
Potencial de Reposo
La membrana de cualquier célula presenta una distribución asimétrica de sus iones, así es como en el medio extracelular existe un predominio de Na+ y en el medio intracelular, predomina el K+.
Esta diferencia de concentración es mantenida por la bomba Na+ – Ka+ ATPasa con gasto de ATP.
Si describimos la situación de otros iones nos encontramos con que hay cloruro (Cl-) en el espacio extracelular, mientras que en la cara interna de la membrana plasmática se acumulan proteínas, sulfatos y fosfatos que le dan un carácter negativo al interior de la membrana neuronal.
Como el interior de la neurona es negativo el Cl- que está en el exterior no puede difundir (penetrar por difusión) hacia el interior de la neurona.
Estas distintas concentraciones de iones determinan que exista el llamado potencial de reposo de la membrana o simplementepotencial de membrana.
Dicho potencial de reposo o en equilibrio es electronegativo en el interior de la célula, y positivo en el exterior; es decir, hay una diferencia de potencial a ambos lados de la membrana, diferencia que se mantiene en equilibrio en ciertas cifras (en ciertos milivoltios) mediante una continua difusión de iones a un lado y otro de la membrana.
Este potencial de reposo representa una energía potencial que se aprovecha para la generación de un potencial de acción (PA). El potencial de reposo tiene un valor de -70 mv (milivolts).
En la neurona este potencial es más inestable, lo que aumenta su excitabilidad con respecto a otras células del organismo. El potencial de reposo neuronal representa el estado polarizado, básico para la generación de un potencial de acción.
Generación de un Potencial de Acción
Cuando se estimula una neurona la excitación de la membrana determina aumento de la permeabilidad al Na+, el cual entra masivamente porque incluso se inactiva la bomba Na+ – K+.
La entrada de Na+ (cargas positivas) hace menos negativo el potencial de membrana y determina una inversión de las cargas eléctricas: el interior se hace positivo y el exterior negativo, fenómeno llamado despolarización.
La primera zona que se despolariza va despolarizando a las zonas vecinas de tal manera que se genera un potencial de acción además se autopropaga porque no es necesario aplicar un segundo estímulo.
Este potencial de acción es bidireccional, porque viaja en ambos sentidos dentro de una neurona. Posteriormente, la primera zona que perdió la polaridad inicial comienza a recuperar el potencial de reposo inicial o estado polarizado, a costa de una salida de K+ desde el interior de la neurona, fenómeno que se denomina repolarización.
Esta salida de K+ excede al potencial de reposo normal y brevemente este potencial se vuelve más negativo, es decir -80 ó -90 Mv, período que se denomina de hiperpolarización.
Ver PSU: Biología, Pregunta 04_2005.
En este momento la entrada de Na+ y la salida de K+ tiene a las concentraciones de estos iones al revés de lo normal y por tanto se reactiva la bomba Na+ -K+ que restablece el potencial de reposo normal sacando Na+ hacia el exterior e ingresando el K+ que salió durante la repolarización.
Algunas consideraciones importantes
Respecto al potencial de acción observado en las células excitables (neuronas y células musculares) hay que recalcar que es un cambio transitorio y rápido del potencial de membrana desde un estado de reposo, y que este cambio se relaciona principalmente a cambios en la permeabilidad iónica selectiva de la membrana plasmática.
En general, el valor del potencial de membrana depende de la permeabilidad iónica selectiva de la membrana plasmática. Esta permeabilidad iónica selectiva depende de un tipo especial de proteínas integrales de membrana denominadas canales iónicos.
Existen canales iónicos para cada tipo de ión presente en las soluciones biológicas. Los canales iónicos pueden estar cerrados o abiertos. En reposo, la membrana plasmática es más permeable al K+ porque es rica en canales de K+ que están abiertos.
Puesto que el K+ está más concentrado en el citosol, tiende a difundir hacia el exterior separándose de su contraión. La separación de cargas crea una fuerza electrostática que equilibra la difusión del K+ hacia el compartimiento extracelular.
La separación de cargas se manifiesta como una diferencia de potencial eléctrico (voltaje) entre el interior y el exterior de la célula. Este es el potencial de membrana de reposo y es de valor negativo porque la salida difusional de K+ deja el interior con un exceso de cargas negativas (por cada ión K+ que sale, se queda un anión en el interior).
El potencial de acción se inicia cuando se abren canales de Na+. Puesto que en reposo, el Na+ está más concentrado en el exterior y el potencial de reposo es negativo, la apertura de canales de Na+ permite la electrodifusión de Na+ hacia el interior. Las cargas positivas que portan los iones Na+ hacen más positivo el interior de la célula, invirtiendo la polaridad del potencial de membrana (punto máximo del potencial de acción).
La repolarización o fase de descenso ocurrirá si se impide la entrada de Na+ y se permite una mayor salida de K+. Esto es posible si se inactivan (cierran) canales de Na+ y se abren más canales de K+.
Si entendemos como se produce esta repolarización o fase de descenso sabremos distinguir la función de los canales iónicosversus la función de la bomba sodio-potasio en los fenómenos eléctricos celulares.
Como ya lo dijimos, la función de la bomba sodio-potasio es mantener las diferencias de concentración de Na+ y de K+ a ambos lados de la membrana (en estado de reposo) y, por lo tanto, está continuamente funcionando debido a la tendencia de los iones Na+ y K+ a difundir a favor de sus respectivos gradientes electroquímicos. Su participación cuando se expresa el potencial de acción es redistribuir los iones que participan en la despolarización y repolarización observada durante el potencial de acción.
Hay que hacer notar que la cantidad de iones que participan en el ciclo despolarización-repolarización del potencial de acción es muy poca en relación al total de iones que existen en la célula. De hecho, las concentraciones de iones a ambos lados de la membrana prácticamente no cambian durante la entrada o salida de iones.
La creencia generalizada de que los gradientes iónicos se disipan completamente durante el potencial de acción lleva a pensar, erróneamente, que se requiere la acción de la bomba para repolarizar la membrana.
Ley del todo o nada
Una importante propiedad del Potencial de Acción (PA) es que sigue la ley del todo o nada, según la cual, cuando un estímulo (o una serie de estímulos) llega a la neurona con suficiente intensidad como para provocar la aparición de un PA en la membrana de dicha célula, el PA se produce en todo caso, y alcanzando la amplitud (voltaje) máxima posible en cada caso (ese máximo no es de idéntica magnitud en cada caso, pero será la magnitud máxima posible en cada suceso).
De este modo, si un estímulo ha sido tan intenso como para que la despolarización que provoca cruce el umbral de aparición del PA, éste aparece y el potencial bioeléctrico se propaga sin que la magnitud de dicha amplitud se resienta, hasta llegar a la siguiente estación de relevo del flujo eléctrico, la sinapsis, desde donde se suelta una cantidad de neurotransmisor proporcional a la amplitud del PA, de modo que a la membrana postsináptica llega suficiente neurotransmisor como para desencadenar otro PA (sobre todo, si son varias las neuronas convergentes en la región postsináptica).
Una vez que se genera este potencial de acción tiene la misma duración y amplitud que si se inicia por un estímulo umbral o supraumbral. Es decir, no por aumentar la intensidad del estímulo aumenta también el potencial de acción, no existen respuestas intermedias, todo o nada.
Si se imagina que el potencial de acción fuera una flecha disparada con una ballesta de una neurona a otra, siguiendo la ley del todo o nada (o se dispara, o no se dispara, sin término medio), se puede imaginar que el todo o nada se prepara en el instante previo cargando la ballesta.
Períodos Refractarios
Este período refractario se refiere a un lapso en el cual la neurona no puede volver a ser excitada y ocurre durante la repolarización.
En un principio el período refractario es absoluto, porque la neurona no responde a ninguna clase de estímulo incluso los supraumbrales; para luego volverse relativo en donde sólo responde a estímulos supraumbral.
Umbral de Excitación
Este concepto se refiere a la intensidad mínima que debe tener un estímulo para ser capaz de generar un potencial de acción en la neurona.
De acuerdo a esto existen tres clases de estímulos según su intensidad:
1. Estímulo umbral, es aquel que tiene la intensidad mínima necesaria para generar un potencial de acción.
2. Estímulo subumbral (Infraumbral), que tiene una intensidad menor al mínimo necesario y por tanto no es capaz de generar potencial de acción.
3. Estímulo supraumbral, tiene una intensidad mayor al mínimo necesario y también es capaz de generar potencial de acción.
Conducción del Impulso
En las neuronas que carecen de vaina de mielina se habla de una condición continua porque el potencial de acción va despolarizando toda la membrana neuronal. Sin embargo, las neuronas con vaina de mielina presentan una conducción saltatoria. Esto se produce porque la vaina se comporta como un excelente aislante que reduce el flujo de iones a través de la membrana en unas 5.000 veces.
Los iones sólo pueden fluir a través de los nódulos de Ranvier y por tanto los potenciales se pueden producir sólo en los nódulos. La conducción saltatoria tiene valor por dos razones: al hacer que la despolarización se conduzca entre nódulos el potencial de acción se hace más rápido, entre 5 y 50 veces. En segundo lugar, ahorra energía para la neurona, porque sólo se despolarizan los nódulos.
Velocidad de Conducción
La velocidad de conducción depende principalmente de dos factores:
• La presencia de vaina de mielina hace más rápido el potencial de acción. Las fibras amielínicas conducen a 0,25 m/seg y las mielínicas hasta 100 m/seg.
• El diámetro del axón, a mayor diámetro mayor es la velocidad de conducción.