Respiración Celular
Glucólisis
La glucólisis consiste en una serie de reacciones anaeróbicas que degradan la glucosa transformándola en dos moléculas de ácido pirúvico. Tiene lugar fuera de las mitocondrias, en el hialoplasma.
- La glucosa se fosforila a glucosa-6-fosfato gracias a la hidrólisis de una molécula de ATP.
- La glucosa-6-fosfato se isomeriza a fructosa-6-fosfato.
- La fructosa-6-fosfato se fosforila a fructosa-1,6-difosfato gracias a otra molécula de ATP.
- La fructosa-1,6-difosfato se rompe en dos moléculas de 3 átomos de C cada una: gliceraldehído-3-fosfato y dihidroxiacetona-fosfato. Sólo el primero puede servir de sustrato para la siguiente reacción de la glucólisis, la dihidroxiacetona-fosfato se convierte en gliceraldehído-3-fosfato a medida que éste va siendo oxidado en la siguiente reacción. Por lo tanto puede considerarse que cada molécula de glucosa proporciona dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato. Para hacer el balance de materia y energía de todo el proceso, a partir de aquí hay que multiplicar por dos.
- Cada molécula de gliceraldehído-3-fosfato mediante una oxidación y fosforilación (con fosfato inorgánico) se convierte en ácido 1-3-difosfoglicérico. Se necesita el coenzima NAD+ que se reduce a NADH + H+.
- El ácido 1-3-difosfoglicérico se desfosforila, transformándose en ácido 3-fosfoglicérico y formándose una molécula de ATP (por fosforilación a nivel de sustrato).
- El grupo fosfórico pasa del carbono 3 al carbono 2, obteniéndose ácido 2-fosfoglicérico.
- Pérdida de una molécula de agua y formación de un doble enlace en el ácido 2 fosfoglicérico, obteniéndose ácido fosfoenolpirúvico (PEP).
- Desfosforilación del PEP, formándose ácido pirúvico y una molécula de ATP.
Ciclo de Krebs
El acetil-CoA se incorpora y se oxida hasta CO2.
- Comienza con la unión del acetil-CoA con el ácido oxalacético para formar ácido cítrico y liberándose el CoA.
- El ácido cítrico se isomeriza a ácido isocítrico.
- El ácido isocítrico sufre una descarboxilación oxidativa transformándose en α-cetoglutárico y reduciéndose el NAD+.
- El ácido α–cetoglutárico por descarboxilación oxidativa en presencia de CoA, pasa a succinil CoA +NADH.
- El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en ácido succínico, liberándose energía suficiente para sintetizar GTP.
- El ácido succínico se oxida a ácido fumárico, se reduce a FADH2.
- Una hidratación transforma el ácido fumárico en málico.
- El ácido málico se oxida, dando lugar a ácido oxalacético, con lo que se cierra el ciclo. Aquí el coenzima que se reduce es el NAD+.
Fosforilación Oxidativa
La energía que los electrones van perdiendo al pasar por las moléculas transportadoras de la cadena respiratoria se emplea para fosforilar el ADP y así sintetizar ATP. A este proceso se le llama fosforilación oxidativa y según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell ocurre de la siguiente forma: la energía liberada por el transporte electrónico se utiliza para bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso, a través de unas proteínas transportadoras localizadas en los complejos enzimáticos I, III y IV. De esta forma se genera un gradiente electroquímico de protones, es decir se origina una diferencia de carga eléctrica a ambos lados de la membrana interna, que hace que los protones, en exceso en el espacio intermembranoso, vuelvan a la matriz mitocondrial y lo hacen a través de las ATPasas o ATPsintetasas (que se encuentran en las partículas F) sintetizándose ATP. Por lo tanto, por cada NADH + H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3 ATP, mientras que a partir de un FADH2 sólo se obtienen 2 ATP, ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el coenzima Q.
Catabolismo de las Grasas
Los lípidos, en concreto los triglicéridos o grasas, son la principal reserva de energía utilizada por las células. El catabolismo de las grasas comienza por la acción de las lipasas que catalizan la hidrólisis del triglicérido en glicerina y ácidos grasos. La glicerina se puede transformar en dihidroxiacetona-fosfato y ésta se convierte fácilmente en gliceraldehído-3-fosfato, que se incorpora a la ruta de la glucólisis, degradándose completamente en el ciclo de Krebs y en la cadena respiratoria. Los ácidos grasos siguen una ruta catabólica.
β-Oxidación de los Ácidos Grasos
Los ácidos grasos obtenidos en el citoplasma entrarán en la mitocondria donde se oxidan totalmente mediante el proceso denominado β-oxidación, ya que la oxidación tiene lugar en el carbono β, consiguiéndose la ruptura del enlace que une este carbono con el α (el más próximo al carboxilo). De esta forma se van perdiendo pares de átomos de C que se desprenden en forma de acetil- CoA. Tradicionalmente la β-oxidación se representa por una espiral, llamada hélice de Lynen, donde cada vuelta implica la pérdida de una molécula de acetil- CoA.
Fotosíntesis
Fase Luminosa
Cuando un fotón (hv) de energía lumínica es absorbido por una molécula de clorofila o un carotenoide del complejo antena, la energía es transferida de una molécula a otra, terminando, como en un embudo, en la molécula del centro de reacción, donde un electrón del pigmento diana capta la energía y asciende a posiciones más alejadas del núcleo atómico saliendo del átomo, dejándolo ionizado. El pigmento que contiene dicho átomo queda con un defecto de electrones (oxidado). La molécula que se los repondrá se denomina primer dador de electrones. Los electrones perdidos, cargados con la energía del fotón, pasan a una molécula denominada primer aceptor de electrones y luego a una serie de aceptores que se reducen y oxidan sucesivamente, al captar y luego liberar dichos electrones, formándose la denominada cadena transportadora de electrones. Durante este proceso, la energía captada se invierte en introducir protones (H+) a través de la membrana, que luego, al salir a través del complejo ATP-sintetasa, da lugar a la síntesis de ATP, en cuyos enlaces queda almacenada.
Fotorrespiración
La fotorrespiración tiene lugar cuando el ambiente es cálido y seco, y los estomas de las hojas, se cierran durante el día para evitar la pérdida de agua. Entonces, el oxígeno producido en la fotosíntesis alcanza grandes concentraciones, mientras disminuye la concentración de CO2. En estas condiciones, la enzima rubisco actúa con función oxidasa y oxida la ribulosa-1,5-difosfato dando ácido 3-fosfoglicérico, que sigue el ciclo de Calvin, y ácido fosfoglicocólico. Éste pasa a los peroxisomas, donde se transforma en glicocola, la cual pasa a las mitocondrias donde se libera CO2 y NH3. Todos estos procesos, similares a los de la respiración, pero provocados por la fotosíntesis, reciben el nombre de fotorrespiración. La fotorrespiración resulta muy perjudicial, pues reduce en un 50 % la capacidad fotosintética de la planta, ya que el CO2 y el O2 compiten por el sitio activo de la rubisco. Además en la fotorrespiración la energía se pierde, pues no se genera ATP ni NADPH.
Plantas C4
En las plantas de clima tropical donde la fotorrespiración podría ser un grave problema, lo han resuelto fijando el CO2 mediante una ruta alternativa, llamada ruta de Hatch Slack o de las plantas C4. En estas plantas se distinguen dos tipos de cloroplastos: unos en las células internas, lindantes con los vasos conductores de las hojas, y otros que se encuentran en el mesófilo. En estos últimos se realiza la fijación del CO2. Los cloroplastos del mesófilo captan el CO2 durante la noche, cuando pueden abrir los estomas sin peligro de pérdida de agua. La molécula aceptora del CO2, es el ácido fosfoenolpirúvico (PEPA), y la enzima que actúa es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve perjudicada por una concentración alta de O2. Dicha enzima cataliza la fijación del escaso CO2 al fosfoenolpirúvico, formándose ácido oxalacético, un compuesto de cuatro carbonos que es el primer producto de la fotosíntesis, de ahí que a estas plantas se les llame plantas C4). El ácido oxalacético pasa a ácido málico y éste, a través, de los plasmodesmos, pasa a los cloroplastos de las células internas, donde se disocia en CO2 (que se incorpora al ciclo de Calvin) y en pirúvico (que regenera el fosfoenolpiruvato). El ciclo de Calvin es común a todas las plantas, la ruta C4 únicamente conduce al aumento de la concentración de CO2 cerca de la enzima rubisco.
Fotosistema II y Fotosistema I
Por otro lado, los 2 electrones perdidos por la clorofila del PSII pasan por una cadena transportadora de electrones: son captados por la feofitina, luego pasan a la plastoquinona (PQ), y ésta se los cede al complejo citocromo b6-f (que actúa bombeando protones del estroma al espacio tilacoidal); de éste los electrones pasan a la plastocianina (PC). Finalmente los electrones procedentes del PSII son captados por la clorofila del fotosistema I (P700). Antes de captar los 2 electrones del PSII, el fotosistema I es estimulado por 2 fotones de luz que provocan que la clorofila P700 pierda 2 electrones, que son captados por la ferredoxina (Fd), la cual los transporta hacia la NADP reductasa, donde se incorporan dos protones (H+) procedentes del estroma para formar hidrógeno, que es recogido por un NADP+ que se reduce a NADPH + H+ (es lo que se denomina fotorreducción del NADP+).
Cadena Respiratoria
El oxígeno molecular interviene solo en la última fase, como aceptor final de los electrones captados por el NADH + H+ y el FADH2. Pero la transferencia de electrones no se hace de forma inmediata, sino a través de una serie de transportadores que forman la cadena transportadora de electrones o cadena respiratoria. Ésta consiste en una cadena de moléculas orgánicas, que se reducen y oxidan, a medida que se van pasando unas a otras los protones y electrones procedentes del NADH + H+ y el FADH2.